विकास II: जीवन का इतिहास व विविधता, सहविकास, आणविक विकास, जातिवृत्तिकी व वृहत्विकास

पृथ्वी लगभग 4.54 अरब वर्ष पहले बनी। मिलर व यूरे के 1953 के प्रयोग ने दिखाया कि मेथेन, अमोनिया, हाइड्रोजन व जल के मिश्रण से विद्युत स्फुलिंग गुज़ारने पर अमीनो अम्ल बनते हैं, जिसने पूर्वजैविक रसायन के विचार का समर्थन किया; RNA विश्व परिकल्पना प्रस्तावित करती है कि RNA, जो सूचना संग्रहित भी कर सकता है और अभिक्रियाएँ उत्प्रेरित भी (राइबोज़ाइम), DNA व प्रोटीनों से पहले था। जीवन का सबसे पुराना व्यापक रूप से स्वीकृत साक्ष्य लगभग 3.5 अरब वर्ष पुराना है, सूक्ष्मजीवी परतों द्वारा निर्मित स्ट्रोमेटोलाइट में। सायनोबैक्टीरिया द्वारा ऑक्सीजनी प्रकाश-संश्लेषण ने लगभग 2.4 अरब वर्ष पहले महान ऑक्सीकरण घटना उत्पन्न की; सुकेंद्रकी लगभग 1.6–1.8 अरब वर्ष पहले तक जीवाश्म अभिलेख में प्रकट होते हैं, उस अंतःसहजीविता द्वारा उत्पन्न जिसने सूत्रकणिकाएँ और बाद में हरितलवक दिए।

कैम्ब्रियन विस्फोट, लगभग 53.9 करोड़ वर्ष पहले आरंभ, में अधिकांश जंतु संघ भू-वैज्ञानिक रूप से अल्प समय में जीवाश्म अभिलेख में प्रकट हुए, जिनसे पहले रहस्यमय कोमल-देह एडियाकरन जीवसमूह था। जीवाश्मिकीय साक्ष्य जीवाश्मों (देह जीवाश्म, चिह्न जीवाश्म, रासायनिक जीवाश्म) से, रेडियोमितीय काल-निर्धारण से — t के बाद शेष जनक समस्थानिक का भाग (1/2)^t/t½ है, अतः अपने पोटैशियम-40 (अर्ध-आयु लगभग 1.25 अरब वर्ष) का 25 % रखने वाली शैल दो अर्ध-आयु, 2.5 अरब वर्ष, पुरानी है — और Tiktaalik (मछलियों व चतुष्पादों के बीच), Archaeopteryx (डायनासोरों व पक्षियों के बीच) तथा पैरों वाली आरंभिक व्हेलों जैसे संक्रमणकालीन रूपों से आता है।

राइबोसोमीय RNA के वोज़ के विश्लेषण (1977, 1990 में औपचारिक) ने जीवन को तीन अधिजगतों (domains) में बाँटा: बैक्टीरिया, आर्किया व यूकेरिया, जिनमें आर्किया बैक्टीरिया की अपेक्षा यूकेरिया से अधिक निकट संबंधित हैं। शास्त्रीय (लिनियन) वर्गिकी जीवों को द्विनाम देती है और उन्हें पदानुक्रम में रखती है — अधिजगत, जगत, संघ, वर्ग, गण, कुल, वंश, जाति — समग्र समानता द्वारा समूहित करते हुए। वर्गीकरण-विज्ञान (systematics) विकासीय संबंधों का पुनर्निर्माण करता है, और क्लैडिस्टिक्स (हेनिग) जीवों को केवल साझा व्युत्पन्न लक्षणों (synapomorphies) द्वारा समूहित करती है, अतः प्रत्येक नामित समूह एक क्लेड होना चाहिए — एक पूर्वज व उसके सभी वंशज।

सहविकास अन्योन्यक्रियारत जातियों में पारस्परिक विकासीय परिवर्तन है। सहोपकारिताओं में यह घनिष्ठ मेल उत्पन्न कर सकता है: प्रत्येक अंजीर जाति अपनी अंजीर ततैया द्वारा परागित होती है, जो अंजीर के पुष्पों में प्रजनन करती है, और युक्का शलभ सक्रिय रूप से युक्का को परागित कर अंडाशय में अंडे देते हैं। प्रतिस्पर्धी अन्योन्यक्रियाओं में यह शस्त्र-होड़ उत्पन्न करता है — शिकार सुरक्षाओं का परभक्षी प्रति-अनुकूलनों से सामना, विषैले न्यूट (टेट्रोडोटॉक्सिन) व प्रतिरोधी गार्टर सर्प — जिसका वर्णन वैन वेलेन की रेड क्वीन परिकल्पना करती है: जातियों को अपने शत्रुओं के सापेक्ष योग्यता बनाए रखने हेतु ही निरंतर विकसित होते रहना पड़ता है। सह-जाति-उद्भवन परपोषी व परजीवी (या सहोपकारी) वंशों का समांतर विभाजन है, जो सर्वांगसम जातिवृत्तों के रूप में पहचाना जाता है, जैसे पॉकेट गोफ़र व उनकी चर्वण जूँ।

बेट्सियन अनुहरण ऋणात्मक आवृत्ति-आश्रित वरण के अधीन है: अनुकारी सामान्य होने पर परभक्षी उस प्रतिरूप वाले अधिक स्वादिष्ट व्यष्टियों से मिलते हैं और सीखते हैं कि वह सुरक्षित है, अतः अनुकारी का लाभ घटता है। परपोषी–परजीवी अन्योन्यक्रियाओं में तेज़ी से विकसित होने वाले परजीवी (अल्प पीढ़ी काल) प्रायः आगे रहते हैं; परपोषी प्रतिरोध विकसित करते हैं, परजीवी प्रति-प्रतिरोध, और युग्मविकल्पी आवृत्तियाँ चक्रित हो सकती हैं। लिंग का रेड क्वीन दृष्टिकोण तर्क देता है कि पुनर्संयोजन नए परपोषी जीनप्ररूप उत्पन्न करता है जिनका सामान्य जीनप्ररूपों के अनुकूलित परजीवी अभी दोहन नहीं कर सकते। उग्रता (virulence) एक समझौते के अधीन विकसित होती है: परपोषी का अधिक दोहन करने वाला परजीवी तेज़ी से संचरित होता है पर उसे जल्दी मार देता है, अतः मध्यवर्ती उग्रता प्रायः संचरण अधिकतम करती है; 1950 के बाद ऑस्ट्रेलियाई खरगोशों में मिक्सोमा विषाणु की उग्रता में कमी प्रतिष्ठित उदाहरण है।

किमुरा का उदासीन सिद्धांत (1968) मानता है कि आणविक स्तर पर स्थिर अधिकांश प्रतिस्थापन वरणात्मक रूप से उदासीन हैं, वरण नहीं बल्कि विचलन द्वारा स्थिर। एक उल्लेखनीय परिणाम: N की द्विगुणित समष्टि में प्रत्येक पीढ़ी 2Nμ नए उदासीन उत्परिवर्तन उत्पन्न होते हैं, प्रत्येक की स्थिरीकरण प्रायिकता 1/(2N), अतः प्रतिस्थापन दर k = 2Nμ × 1/(2N) = μ — उदासीन विकास की दर उत्परिवर्तन दर के बराबर है और समष्टि आकार से स्वतंत्र है। यही आणविक घड़ी (ज़करकैंडल व पॉलिंग) का आधार है: यदि प्रतिस्थापन स्थिर दर से संचित होते हैं, तो दो वंशों के बीच आनुवंशिक दूरी उनके विभाजन से अब तक के समय के अनुपात में बढ़ती है। क्योंकि दोनों वंश परिवर्तन संचित करते हैं, d = 2μt और t = d/(2μ): μ = 1 × 10⁻⁹ प्रतिस्थापन प्रति स्थल प्रति वर्ष सहित 4 % स्थलों पर भिन्न दो जातियाँ 0.04/(2 × 10⁻⁹) = 2 × 10⁷ वर्ष, अर्थात् 2 करोड़ (20 मिलियन) वर्ष पहले अपसरित हुईं। ओटा का लगभग-उदासीन सिद्धांत थोड़े हानिकर उत्परिवर्तन जोड़ता है जिनका भाग्य Nₑs पर निर्भर है।

विकास दरें जीनोम में भिन्न होती हैं: पर्यायी स्थल व छद्मजीन सबसे तेज़, उत्परिवर्तन दर के निकट, और प्रकार्यात्मक रूप से बाधित स्थल (हिस्टोन, राइबोसोमीय प्रोटीन) सबसे मंद विकसित होते हैं। अपर्यायी व पर्यायी प्रतिस्थापन दरों का अनुपात ω = dN/dS प्रोटीन-कूटकारी जीन पर वरण का निदान करता है: ω < 1 शोधक वरण, ω ≈ 1 उदासीनता और ω > 1 धनात्मक (विविधकारी) वरण दर्शाता है, जैसे MHC जीनों के प्रतिजन-बंधन स्थलों में। जीनोम विकास जीन द्विगुणन (ग्लोबिन कुल), सम्पूर्ण-जीनोम द्विगुणन व गुणिता — जाति के भीतर स्वबहुगुणिता और जातियों के बीच संकरण के बाद परबहुगुणिता, जैसे रोटी गेहूँ (षड्गुणित) में — गुणसूत्रीय संलयन व प्रतिलोमन, तथा अंतर्वेशन (introgression), संकरण व पश्च-संकरण द्वारा जातियों के बीच जीनों की गति, जैसे अनेक आधुनिक मनुष्यों के जीनोमों में निएंडरथल खंड, द्वारा आगे बढ़ता है।

सहसंयोजन (coalescent) समय में पीछे देखता है: स्थिर आकार Nₑ की द्विगुणित समष्टि से प्रतिदर्शित दो जीन प्रतियों को तब तक पीछे खोजें जब तक वे उभयनिष्ठ पूर्वज में न मिलें। किसी एक पीढ़ी में उनके सहसंयोजित होने की प्रायिकता 1/(2Nₑ) है, अतः अपेक्षित सहसंयोजन काल 2Nₑ पीढ़ियाँ है; n प्रतियों के प्रतिदर्श हेतु निकटतम उभयनिष्ठ पूर्वज तक अपेक्षित समय 4Nₑ(1 − 1/n) पीढ़ियाँ है, बड़े प्रतिदर्शों हेतु 4Nₑ की ओर। उदासीन विविधता समष्टि उत्परिवर्तन दर θ = 4Nₑμ से निर्धारित होती है, जो दो अनुक्रमों के बीच प्रति स्थल अंतरों की अपेक्षित संख्या भी है: Nₑ = 10 000 व μ = 2.5 × 10⁻⁸ प्रति स्थल प्रति पीढ़ी सहित θ = 0.001। सहसंयोजन के कारण ही वर्तमान विविधता अतीत के समष्टि आकार का अभिलेख रखती है, और संकीर्णता स्थायी चिह्न छोड़ती है।

किसी क्लेड हेतु समर्थन बूटस्ट्रैप (पुनःप्रतिदर्शित आँकड़ों से बने उन वृक्षों का प्रतिशत जिनमें वह है) या उसकी बेज़ीय पश्च प्रायिकता से मापा जाता है। वृक्ष समष्टि विस्फोटक रूप से बढ़ती है: n वर्गकों हेतु (2n − 5)!! अमूलित व (2n − 3)!! मूलित द्विशाखी वृक्ष हैं, जहाँ k!! = 1 × 3 × 5 × … × k। चार वर्गक 3 अमूलित वृक्ष देते हैं और पाँच 1 × 3 × 5 = 15 (व 105 मूलित), इसी कारण पूर्ण खोज केवल छोटे आँकड़ा समुच्चयों हेतु संभव है। मितव्ययता में, वर्गकों A, B, C व D में अवस्थाएँ 0, 1, 0, 1 वाले लक्षण को वृक्ष ((A, B), (C, D)) पर दो परिवर्तन चाहिए पर ((A, C), (B, D)) पर केवल एक, अतः वह दूसरे वृक्ष का समर्थन करता है। जाति-भूगोल (phylogeography) (एविस) निकट संबंधित जातियों के भीतर व बीच वंशावली वंशों के भौगोलिक वितरण का अध्ययन करता है, प्रायः सूत्रकणिका DNA व सहसंयोजन का प्रयोग करते हुए, और हिमनदीय शरणस्थल, उपनिवेशन मार्ग व गूढ़ जातियाँ उजागर करता है।

जाति संकल्पनाएँ इसमें भिन्न हैं कि वे किस पर बल देती हैं। मेयर की जैविक जाति संकल्पना जातियों को अंतःप्रजनन करने वाली प्राकृतिक समष्टियों के समूहों के रूप में परिभाषित करती है जो ऐसे अन्य समूहों से जननिक रूप से पृथक हैं — इसे अलैंगिक जीवों या जीवाश्मों पर लागू नहीं किया जा सकता। आकारिकीय संकल्पना रूप में निदान-योग्य अंतर, जातिवृत्तीय संकल्पना सबसे छोटा निदान-योग्य एकसूत्री समूह, और पारिस्थितिक संकल्पना विशिष्ट अनुकूली क्षेत्र अधिवासित करने वाला वंश प्रयोग करती है। जननिक पृथक्करण युग्मनजपूर्व (आवास, कालिक, व्यवहारिक, यांत्रिक व युग्मकीय पृथक्करण) या युग्मनजपश्च (संकर अजीव्यता, संकर बंध्यता — खच्चर — व संकर विघटन) है। हाल्डेन नियम: जब F₁ संकर का एक लिंग अनुपस्थित, विरल या बंध्य हो, तो वह विषमयुग्मकी लिंग है (स्तनधारियों में XY नर, पक्षियों व तितलियों में ZW मादाएँ)।

• विस्थानिक (allopatric) जाति-उद्भवन: एक भौगोलिक अवरोध समष्टि को विभाजित करता है (वाइकेरियन्स) या एक छोटा समूह नए क्षेत्र में उपनिवेश बनाता है (परिस्थानिक जाति-उद्भवन); पृथक्करण, विचलन व अपसारी वरण जननिक पृथक्करण बनाते हैं। सबसे सामान्य विधा।
• पार्श्वस्थानिक (parapatric) जाति-उद्भवन: संकीर्ण संपर्क क्षेत्र के पार सीमित जीन प्रवाह सहित पर्यावरणीय प्रवणता के साथ अपसरण, जैसे खान अवशेषों पर घासें।
• सहस्थानिक (sympatric) जाति-उद्भवन: भौगोलिक पृथक्करण के बिना — गुणिता द्वारा तत्क्षण, पौधों में सामान्य, या परपोषी परिवर्तन द्वारा, जैसे सेब मैगट मक्खी Rhagoletis pomonella में, और संभवतः क्रेटर-झील सिक्लिड।
• सुदृढ़ीकरण: अयोग्य संकरों के विरुद्ध वरण वहाँ युग्मनजपूर्व पृथक्करण को सुदृढ़ करता है जहाँ प्रारंभिक जातियाँ मिलती हैं।

अनुकूली विकिरण किसी वंश का भिन्न निकेत अधिवासित करने वाली अनेक जातियों में तीव्र विविधीकरण है, प्रायः नए क्षेत्र में उपनिवेश बनाने या विलोपन द्वारा पारिस्थितिक स्थान मुक्त होने के बाद: गैलापागोस के डार्विन फ़िंच, पूर्वी अफ़्रीकी झीलों की सिक्लिड मछलियाँ, हवाई के सिल्वरस्वॉर्ड व हनीक्रीपर, और अंत-क्रिटेशियस विलोपन के बाद स्तनधारी। अभिसारी विकास समान वरण में असंबंधित वंशों में समान लक्षण उत्पन्न करता है — शार्क, इक्थियोसॉर व डॉल्फ़िन के धारारेखित शरीर; अपरा व शिशुधानी "भेड़िए", "छछूंदर" व "चूहे"; अमेरिकी कैक्टस व अफ़्रीकी यूफ़ोर्बिया के गूदेदार तने। विलोपन पृष्ठभूमि दर पर निरंतर है, सामूहिक विलोपनों द्वारा विरामित; जीवाश्म अभिलेख दर्शाता है कि कभी जीवित अधिकांश जातियाँ विलुप्त हैं। गति पर विवाद है: वंशीय क्रमिकता बनाम विरामित साम्य (एल्ड्रेज व गूल्ड), जाति-उद्भवन पर तीव्र परिवर्तन द्वारा बाधित दीर्घ स्थिरता।

जैव-भौगोलिक प्रक्रम बताते हैं कि वंश कहाँ हैं: परिक्षेपण (पहले से विद्यमान अवरोध को पार करना) व वाइकेरियन्स (एक बार सतत परास के भीतर अवरोध का उत्पन्न होना)। वेगनर ने 1912 में महाद्वीपीय विस्थापन का प्रस्ताव किया; बाद में प्लेट विवर्तनिकी ने उसे क्रियाविधि दी। महामहाद्वीप पैंजिया उत्तर में लॉरेशिया व दक्षिण में गोंडवाना में विभाजित हुआ; गोंडवाना बाद में दक्षिण अमेरिका, अफ़्रीका, अंटार्कटिका, ऑस्ट्रेलिया, मेडागास्कर व भारत में टूटा। इन अब पृथक महाद्वीपों पर बीज फ़र्न Glossopteris और सरीसृपों Mesosaurus व Lystrosaurus का वितरण आरंभिक साक्ष्य था। भारत उत्तर की ओर खिसका और लगभग 5 करोड़ वर्ष पहले एशिया से टकराया, जिससे हिमालय उठा; उसकी गोंडवाना विरासत पश्चिमी घाट के सीसीलियन व कुछ मेंढकों जैसे समूहों में बची है, जबकि टक्कर ने एशियाई व मलायी वंशों को भीतर आने दिया।