विकास I: विकासवादी चिंतन, वरण, जीवन-वृत्त, तथा समष्टि व मात्रात्मक आनुवंशिकी
1. लैमार्कवाद, डार्विनवाद, आधुनिक संश्लेषण व वरण के प्रकार
लैमार्क (फ़िलॉसफ़ी ज़ूलॉजिक, 1809) ने प्रस्ताव किया कि जीव अंगों के उपयोग व अनुपयोग से बदलते हैं और जीवनकाल में अर्जित लक्षण वंशागत होते हैं; जिराफ़ की गर्दन खिंचाव से लंबी हुई। डार्विन (ऑन द ओरिजिन ऑफ़ स्पीशीज़, 1859) ने वालेस सहित प्राकृतिक वरण का प्रस्ताव किया: व्यष्टि भिन्न होते हैं, भिन्नता का अधिकांश वंशागत है, जीवित रहने वालों से अधिक संतति उत्पन्न होती है, और जिनके वंशागत लक्षण पर्यावरण के अनुकूल हैं वे अधिक वंशज छोड़ते हैं। डार्विन के पास वंशागति की क्रियाविधि नहीं थी; 1930–40 के दशकों के आधुनिक संश्लेषण (फ़िशर, हाल्डेन, राइट, डोबज़ांस्की, मेयर, सिम्पसन, हक्सले) ने मेंडेलीय आनुवंशिकी को वरण से जोड़ा, यह दर्शाते हुए कि सतत भिन्नता अनेक मेंडेलीय विस्थलों से उत्पन्न होती है और विकास उत्परिवर्तन, वरण, विचलन व जीन प्रवाह द्वारा चालित युग्मविकल्पी आवृत्तियों का परिवर्तन है।
योग्यता जनन सफलता है: निरपेक्ष योग्यता संतति की अपेक्षित संख्या है, सापेक्ष योग्यता w सर्वोत्तम जीनप्ररूप (या माध्य) की योग्यता से भाग दी गई योग्यता है, और वरण गुणांक s = 1 − w हानि मापता है। अनुकूलन अपने वर्तमान प्रकार्य हेतु वरण द्वारा गढ़ा गया लक्षण है; एक प्रकार्य हेतु उत्पन्न और बाद में दूसरे हेतु अपनाया गया लक्षण (पंख, संभवतः पहले ऊष्मारोधन हेतु) पूर्वानुकूलन (exaptation) है। प्रत्येक लक्षण अनुकूलन नहीं — कुछ अन्य लक्षणों या इतिहास के उपोत्पाद हैं।
| विधा | किसे अनुकूल | माध्य व प्रसरण पर प्रभाव | उदाहरण |
|---|---|---|---|
| स्थायीकारी | मध्यवर्ती लक्षणप्ररूप | माध्य अपरिवर्तित, प्रसरण घटा | मानव जन्म भार |
| दिशात्मक | एक अति | माध्य खिसकता है, प्रसरण घट सकता है | 1977 के सूखे के बाद गैलापागोस मध्यम भू-फ़िंच में बड़ी चोंचें |
| विदारक | दोनों अतियाँ | माध्य रह सकता है, प्रसरण बढ़ता है; द्विबहुलक हो सकता है | अफ़्रीकी काले-पेट सीडक्रैकर में कठोर व मुलायम बीजों के अनुरूप दो चोंच आकार |
2. जीवन-वृत्त सिद्धांत: आवंटन, समझौते, r/K व एकबारप्रजनन
जीव के पास वृद्धि, अनुरक्षण, उत्तरजीविता व जनन में बाँटने हेतु ऊर्जा व समय का सीमित बजट है, अतः एक प्रकार्य को आवंटन दूसरे की कीमत पर होता है। ये समझौते (trade-offs) जीवन-वृत्तों को आकार देते हैं: वर्तमान जनन बनाम भावी उत्तरजीविता (जनन की लागत), संतति संख्या बनाम संतति आकार (स्मिथ–फ़्रेटवेल समझौता), और आरंभिक बनाम विलंबित जनन। लैक की अंड-संख्या परिकल्पना कहती है कि पक्षी उतने अंडे देते हैं जितने पाले गए चूज़ों की संख्या अधिकतम करते हैं, जो प्रायः उनकी अधिकतम क्षमता से कम होते हैं, क्योंकि अति बड़े समूह अल्पपोषित रहते हैं।
| विशेषता | r-वरित | K-वरित |
|---|---|---|
| पर्यावरण | परिवर्ती, अननुमेय, प्रायः विक्षुब्ध | स्थिर, भीड़भाड़ वाला, वहन क्षमता के निकट |
| संतति | अनेक, छोटी, अल्प जनक देखभाल | थोड़ी, बड़ी, व्यापक जनक देखभाल |
| परिपक्वता व आयु | शीघ्र परिपक्वता, अल्प आयु | विलंबित परिपक्वता, दीर्घ आयु |
| उत्तरजीविता | प्रायः प्रकार III | प्रायः प्रकार I या II |
| उदाहरण | खरपतवार वार्षिक पौधे, अनेक कीट | हाथी, महाकपि, बड़े वृक्ष |
एकबारप्रजनक (semelparous) जीव एक बार प्रजनन कर मर जाते हैं — प्रशांत सैल्मन, अनेक वार्षिक पौधे, दशकों बाद सामूहिक रूप से पुष्पित होने वाले बाँस, Agave; बहुबारप्रजनक (iteroparous) जीव बार-बार प्रजनन करते हैं — अधिकांश कशेरुकी व बहुवर्षी पौधे। एकबारप्रजनन तब अनुकूल है जब किशोर उत्तरजीविता की तुलना में वयस्क उत्तरजीविता कम या अनिश्चित हो, या जब बड़ा एकबारी निवेश अनुपात से अधिक प्रतिफल दे (परागणकर्ताओं को आकर्षित करता Agave का ऊँचा पुष्पक्रम)। कोल विरोधाभास ने देखा कि एकबारप्रजनक वार्षिक को बहुबारप्रजनक बहुवर्षी की बराबरी हेतु प्रति वर्ष केवल एक अधिक संतति चाहिए; समाधान यह है कि किशोर उत्तरजीविता प्रायः वयस्क उत्तरजीविता से कहीं कम होती है। r/K योजना ने बड़े पैमाने पर जनसांख्यिकीय जीवन-वृत्त सिद्धांत को स्थान दे दिया है, जिसमें आयु-विशिष्ट मृत्युदर इन लक्षणों के विकास को चलाती है।
3. विभिन्नता, मेंडेलीय आनुवंशिकी, हार्डी–वाइनबर्ग, समष्टि संरचना व जीन प्रवाह
आनुवंशिक विभिन्नता उत्परिवर्तन — बिंदु उत्परिवर्तन, निवेशन व विलोपन, द्विगुणन, गुणसूत्रीय पुनर्विन्यास — से उत्पन्न होती है और प्रत्येक पीढ़ी पुनर्संयोजन, स्वतंत्र अपव्यूहन व यादृच्छिक निषेचन द्वारा पुनर्व्यवस्थित होती है। मेंडल के पृथक्करण (3:1 का एकसंकर F₂, जीनप्ररूप 1:2:1) व स्वतंत्र अपव्यूहन (9:3:3:1 का द्विसंकर F₂) नियम असहलग्न विस्थलों हेतु लागू हैं। प्रबलता (epistasis), विस्थलों के बीच अन्योन्यक्रिया जिसमें एक जीन दूसरे को ढकता या रूपांतरित करता है, द्विसंकर अनुपात बदलती है: अप्रभावी प्रबलता 9:3:4 (लैब्राडोर रिट्रीवर में लोम रंग), द्विगुण अप्रभावी (पूरक) प्रबलता 9:7, प्रभावी प्रबलता 12:3:1 और द्विगुण प्रभावी 15:1 देती है।
हार्डी–वाइनबर्ग सिद्धांत: उत्परिवर्तन, वरण या प्रवास रहित बड़ी, यादृच्छिक संगम वाली समष्टि में युग्मविकल्पी आवृत्तियाँ p व q (p + q = 1) स्थिर रहती हैं और यादृच्छिक संगम की एक पीढ़ी के बाद जीनप्ररूप आवृत्तियाँ p², 2pq व q² हो जाती हैं। दो उपयोग प्रश्नों में प्रमुख हैं। जीनप्ररूपों से युग्मविकल्पी गिनना: 360 AA, 480 Aa व 160 aa सहित p = (2 × 360 + 480)/2000 = 0.6, और अपेक्षित विषमयुग्मजी 2 × 0.6 × 0.4 × 1000 = 480 प्रेक्षित से मेल खाते हैं। अप्रभावी स्थिति से वाहक निकालना: यदि 400 में 1 व्यक्ति अप्रभावी लक्षण दिखाता है, q² = 0.0025, q = 0.05, p = 0.95 और वाहक आवृत्ति 2pq = 0.095 है, लगभग 10 में 1 — प्रभावित व्यष्टियों से कहीं अधिक वाहक।
समष्टि आनुवंशिक संरचना: सर्वसंगमी (panmictic) समष्टि सर्वत्र यादृच्छिक रूप से संगम करती है; वास्तविक समष्टियाँ उपविभाजित होती हैं। राइट का F_ST = (H_T − H_S)/H_T कुल विषमयुग्मजता का वह भाग मापता है जो उपसमष्टियों के बीच अंतरों के कारण है, जहाँ H_S उपसमष्टियों के भीतर माध्य अपेक्षित विषमयुग्मजता और H_T संयुक्त समष्टि की अपेक्षित विषमयुग्मजता है। H_S = 0.30 व H_T = 0.40 सहित F_ST = 0.25 — राइट के मोटे मार्गदर्शक (0–0.05 अल्प, 0.05–0.15 मध्यम, 0.15–0.25 अधिक, 0.25 से ऊपर अति अधिक) के अनुसार अधिक विभेदन। जीन प्रवाह समांगी बनाता है: साम्य पर द्वीप मॉडल में F_ST ≈ 1/(4Nm + 1), जहाँ Nm प्रति पीढ़ी प्रवासियों की संख्या है, अतः प्रति पीढ़ी लगभग एक प्रवासी (F_ST ≈ 0.2) उपसमष्टियों को भिन्न युग्मविकल्पियों हेतु स्थिरीकरण तक विचलित होने से रोकने को पर्याप्त है। प्रवास युग्मविकल्पी आवृत्ति को Δp = m(p_m − p) से बदलता है।
4. आनुवंशिक विचलन व प्रभावी समष्टि आकार
आनुवंशिक विचलन पीढ़ी से पीढ़ी युग्मविकल्पी आवृत्ति में यादृच्छिक परिवर्तन है क्योंकि युग्मकों का केवल एक प्रतिदर्श अगली पीढ़ी बनाता है। इसके प्रभाव छोटी समष्टियों में प्रबल होते हैं: युग्मविकल्पी आवृत्तियाँ भटकती हैं, युग्मविकल्पी खोते या स्थिर होते हैं, और विषमयुग्मजता घटती है। N की द्विगुणित समष्टि में नए उदासीन उत्परिवर्तन के अंततः स्थिर होने की प्रायिकता 1/(2N) है, और प्रत्येक उदासीन युग्मविकल्पी की स्थिरीकरण प्रायिकता उसकी वर्तमान आवृत्ति के बराबर है। संस्थापक प्रभाव (कुछ व्यष्टियों द्वारा आरंभ नई समष्टि) व संकीर्णता (bottleneck) (भारी अस्थायी कमी) तीव्र विचलन के प्रसंग हैं; 1890 के दशक में कुछ दर्जन जंतुओं तक शिकार किया गया उत्तरी हाथी सील अब भी अति निम्न आनुवंशिक भिन्नता दिखाता है।
प्रभावी समष्टि आकार Nₑ उस आदर्श समष्टि का आकार है जो समान दर से विचलित होती; यह प्रायः गणना आकार से कहीं छोटा होता है। तीन मानक संशोधन: असमान लिंगानुपात, Nₑ = 4N_mN_f/(N_m + N_f) — 10 नर व 40 मादाएँ Nₑ = 1600/50 = 32 देते हैं, 50 नहीं; उतार-चढ़ाव वाला आकार, जहाँ Nₑ पीढ़ी आकारों का हरात्मक माध्य है — 1000, 10 व 1000, 3/(0.001 + 0.1 + 0.001) = 29.4 देते हैं, संकीर्णता से प्रभावित; और कुल आकार में प्रसरण, जो Nₑ को और घटाता है। विषमयुग्मजता प्रति पीढ़ी 1/(2Nₑ) की दर से खोती है: H_t = H₀(1 − 1/(2Nₑ))^t। Nₑ = 25 सहित हानि प्रति पीढ़ी 2 % है और 10 पीढ़ियों बाद H₁₀/H₀ = 0.98¹⁰ = 0.817।
5. दो युग्मविकल्पियों सहित एक विस्थल पर वरण
जीनप्ररूपों AA, Aa व aa को सापेक्ष योग्यताएँ w₁₁, w₁₂ व w₂₂ दें। वरण के बाद a की आवृत्ति q′ = (pq w₁₂ + q² w₂₂)/w̄ है, जहाँ माध्य योग्यता w̄ = p²w₁₁ + 2pq w₁₂ + q²w₂₂ है। अप्रभावी के विरुद्ध वरण (w₁₁ = w₁₂ = 1, w₂₂ = 1 − s) हेतु यह q′ = q(1 − sq)/(1 − sq²) व Δq = −sq²(1 − q)/(1 − sq²) में सरल होता है। हल किया उदाहरण, q = 0.4 व s = 0.5: w̄ = 1 − 0.5 × 0.16 = 0.92 और q′ = 0.4 × 0.8/0.92 = 0.32/0.92 = 0.348। विरल अप्रभावी के विरुद्ध वरण अति मंद है, क्योंकि विरल अप्रभावी युग्मविकल्पी विषमयुग्मजियों में छिपे रहते हैं जहाँ वरण उन्हें देख नहीं सकता।
| योग्यता प्रतिरूप | परिणाम | मुख्य परिणाम |
|---|---|---|
| दिशात्मक (एक समयुग्मजी सर्वोत्तम) | अनुकूल युग्मविकल्पी स्थिरीकरण तक जाता है | सबसे मंद जब अनुकूल युग्मविकल्पी अप्रभावी व विरल है |
| अतिप्रभाविता (विषमयुग्मजी सर्वोत्तम: w = 1 − s₁, 1, 1 − s₂) | स्थायी बहुरूपता | उस युग्मविकल्पी हेतु q̂ = s₁/(s₁ + s₂) जिसके समयुग्मजी की योग्यता 1 − s₂ है |
| अल्पप्रभाविता (विषमयुग्मजी निकृष्टतम) | अस्थायी साम्य; एक युग्मविकल्पी स्थिर | परिणाम आरंभिक आवृत्ति पर निर्भर |
| उत्परिवर्तन–वरण संतुलन (अप्रभावी) | हानिकर युग्मविकल्पी निम्न आवृत्ति पर बना रहता है | q̂ ≈ √(μ/s); μ = 10⁻⁶ व घातक (s = 1) हेतु q̂ = 0.001 |
मलेरिया क्षेत्रों में दात्र-कोशिका युग्मविकल्पी Hb^S अतिप्रभाविता का प्रतिष्ठित उदाहरण है: विषमयुग्मजी Plasmodium falciparum मलेरिया से सुरक्षित है, Hb^A समयुग्मजी संवेदनशील है और Hb^S समयुग्मजी दात्र-कोशिका रोग से पीड़ित होता है। यदि w(AA) = 0.9 (s₁ = 0.1) व w(SS) = 0.2 (s₂ = 0.8), तो S की साम्य आवृत्ति 0.1/0.9 = 0.11 है, और समयुग्मजियों में लगभग घातक होते हुए भी वह उस आवृत्ति पर बना रहता है। आवृत्ति-आश्रित वरण भी बहुरूपता बनाए रख सकता है: जब विरल प्रकार अनुकूल होते हैं (ऋणात्मक आवृत्ति-आश्रितता), जैसे स्व-असंगतता युग्मविकल्पियों में या बाएँ व दाएँ मुड़े मुख वाले शल्क-भक्षी सिक्लिडों में, प्रत्येक युग्मविकल्पी विरल होने पर बढ़ता है।
6. मात्रात्मक आनुवंशिकी, सुघट्यता व एपिजेनेटिक वंशागति
बहुजीनी लक्षण — ऊँचाई, देह द्रव्यमान, उपज — छोटे प्रभाव के अनेक विस्थलों व पर्यावरण द्वारा नियंत्रित होते हैं, और सतत रूप से भिन्न होते हैं। लक्षणप्ररूपी प्रसरण V_P = V_G + V_E (जहाँ हों, वहाँ जीनप्ररूप-पर्यावरण अन्योन्यक्रिया V_G×E व सहप्रसरण सहित) में, और आनुवंशिक प्रसरण V_G = V_A + V_D + V_I में बँटता है: योज्य, प्रभाविता व अन्योन्यक्रिया (प्रबलता) प्रसरण। व्यापक-अर्थ वंशागतित्व H² = V_G/V_P; संकीर्ण-अर्थ वंशागतित्व h² = V_A/V_P, वह भाग जो संतति को जनकों के सदृश बनाता है और जिस पर वरण कार्य करता है। इसका आकलन मध्य-जनक मानों पर संतति के ढाल (ढाल h² के बराबर है), जुड़वाँ या वरण की अनुक्रिया से होता है।
प्रजनक समीकरण R = h²S वरण अंतर S (चयनित जनकों का माध्य घटा समष्टि माध्य) से वरण की अनुक्रिया R (पीढ़ियों के बीच माध्य में परिवर्तन) की भविष्यवाणी करता है। यदि समष्टि माध्य 50 है, चयनित जनकों का औसत 60 है और उनकी संतति का औसत 54, तो S = 10, R = 4 और साकार वंशागतित्व h² = R/S = 0.4। वंशागतित्व किसी पर्यावरण में समष्टि का गुण है, लक्षण का नहीं: यह समष्टियों के बीच भिन्न हो सकता है, और समूहों के भीतर उच्च वंशागतित्व समूहों के बीच अंतर के कारण के विषय में कुछ नहीं कहता।
लक्षणप्ररूपी सुघट्यता एक जीनप्ररूप की भिन्न पर्यावरणों में भिन्न लक्षणप्ररूप उत्पन्न करने की क्षमता है, जो उसके प्रतिक्रिया मानदंड (norm of reaction) (पर्यावरण के सापेक्ष लक्षणप्ररूप का आलेख) से वर्णित होती है। जब भिन्न जीनप्ररूपों के मानदंड समांतर नहीं होते — वे काटते या अपसरित होते हैं — तो जीनप्ररूप-पर्यावरण अन्योन्यक्रिया होती है: एक पर्यावरण का सर्वोत्तम जीनप्ररूप दूसरे में सर्वोत्तम नहीं होता। उदाहरण हैं परभक्षी रसायनों द्वारा Daphnia में प्रेरित शिरस्त्राण, अनेक कछुओं व मगरमच्छों में ताप-आश्रित लिंग निर्धारण, और उभयचर पौधों के पर्ण रूप। एपिजेनेटिक वंशागति DNA अनुक्रम में परिवर्तन के बिना जीन अभिव्यक्ति की अवस्थाएँ आगे देती है — DNA मेथिलीकरण, हिस्टोन रूपांतरण व लघु RNA। स्तनधारियों में जीनोमिक अध्यंकन (imprinting) व मक्का में पैराम्यूटेशन स्थापित उदाहरण हैं; जंतुओं में पार-पीढ़ीगत एपिजेनेटिक प्रभावों की सीमा व स्थिरता का सक्रिय अध्ययन जारी है।
मुख्य बिंदु
- आधुनिक संश्लेषण ने विकास को उत्परिवर्तन, वरण, विचलन व जीन प्रवाह द्वारा युग्मविकल्पी आवृत्तियों का परिवर्तन बनाया; स्थायीकारी वरण प्रसरण घटाता है, दिशात्मक माध्य खिसकाता है, विदारक दोनों अतियों को अनुकूल करता है।
- जीवन-वृत्त समझौते हैं: r-वरित जातियाँ छोटी संतति सहित शीघ्र व बार-बार, K-वरित विलंब से थोड़ी बड़ी संतति सहित प्रजनन करती हैं; वयस्क उत्तरजीविता कमज़ोर होने पर एकबारप्रजनन लाभदायक है।
- हार्डी–वाइनबर्ग: p² + 2pq + q² = 1; q² से वाहक 2pq हैं। F_ST = (H_T − H_S)/H_T, और प्रति पीढ़ी लगभग एक प्रवासी भिन्न युग्मविकल्पियों का स्थिरीकरण रोकता है।
- Nₑ = 4N_mN_f/(N_m + N_f), या पीढ़ियों पर हरात्मक माध्य; विषमयुग्मजता प्रति पीढ़ी 1/(2Nₑ) से घटती है, और नया उदासीन उत्परिवर्तन 1/(2N) प्रायिकता से स्थिर होता है।
- अप्रभावी के विरुद्ध q′ = q(1 − sq)/(1 − sq²); अतिप्रभाविता q̂ = s₁/(s₁ + s₂) बनाए रखती है; प्रजनक समीकरण R = h²S संकीर्ण-अर्थ वंशागतित्व V_A/V_P प्रयोग करता है।
अभ्यास प्रश्न (17)
उत्तर खोलने से पहले प्रत्येक प्रश्न हल करें। हर व्याख्या सही विकल्प के साथ लुभावना गलत विकल्प भी बताती है, क्योंकि अंक वहीं जाते हैं।
यह विचार कि जीव के जीवनकाल में उपयोग व अनुपयोग से अर्जित लक्षण उसकी संतति को मिलते हैं, किसका केंद्रीय है?
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उत्तर: A — लैमार्कवाद
उपयोग व अनुपयोग द्वारा अर्जित लक्षणों की वंशागति लैमार्क की क्रियाविधि है। डार्विन की क्रियाविधि वंशागत विकल्पों के बीच वरण है, और आधुनिक संश्लेषण ने उसे मेंडेलीय आनुवंशिकी से जोड़ा; उदासीन सिद्धांत विचलन द्वारा आणविक प्रतिस्थापनों से संबंधित है।मध्यवर्ती जन्म भार वाले शिशुओं की उत्तरजीविता सर्वाधिक है, और अति हल्के व अति भारी शिशुओं की सबसे कम। पीढ़ियों में वरण के इस प्रतिरूप से अपेक्षित है कि यह
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उत्तर: A — माध्य को लगभग स्थिर रखे और प्रसरण घटाए
दोनों अतियों के विरुद्ध मध्यवर्तियों को अनुकूल करना स्थायीकारी वरण है, जो पुच्छों को काटता है और अतः माध्य खिसकाए बिना प्रसरण घटाता है। दिशात्मक वरण माध्य खिसकाता है; विदारक वरण वितरण फैलाता है। बहुजीनी होना किसी लक्षण को वरण के प्रति अनुक्रिया करने से नहीं रोकता।K-वरित जातियों से प्रायः कौन-से लक्षण संबद्ध हैं?
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उत्तर: A — विलंबित परिपक्वता; B — व्यापक जनक देखभाल सहित थोड़ी, बड़ी संतति; C — वहन क्षमता के निकट बनी समष्टियाँ
K-वरण K के निकट भीड़भाड़ वाले, स्थिर पर्यावरणों में कार्य करता है, विलंबित परिपक्वता व थोड़ी भली-भाँति पोषित संतति को अनुकूल करता है। भारी किशोर मृत्युदर वाला प्रकार III वक्र अनेक छोटी संतति उत्पन्न करने वाली r-वरित जातियों का विशिष्ट है।जीवन-वृत्त सिद्धांत भविष्यवाणी करता है कि बहुबारप्रजनन की तुलना में एकबारप्रजनन सबसे अधिक तब अनुकूल होगा जब
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उत्तर: A — एक प्रजनन ऋतु से अगली तक वयस्क उत्तरजीविता किशोर उत्तरजीविता की तुलना में कम हो
यदि वयस्क के पुनः प्रजनन तक जीवित रहने की संभावना कम है, तो भावी जनन हेतु भंडार रोकना कम लाभ देता है, और सब कुछ एक बार में लगाना लाभदायक है। कमज़ोर किशोर उत्तरजीविता सहित उच्च वयस्क उत्तरजीविता बहुबारप्रजनन के पक्ष में कोल विरोधाभास का समाधान है; लागत-रहित जनन समझौते को ही हटा देता है।1000 व्यष्टियों के प्रतिदर्श में 360 AA, 480 Aa व 160 aa हैं। युग्मविकल्पी A की आवृत्ति, एक दशमलव स्थान तक, ____ है।
संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।
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उत्तर: 0.6
युग्मविकल्पी गिनें: 2000 में A = 2 × 360 + 480 = 1200, अतः p = 0.6। AA आवृत्ति 0.36 को p लेना विषमयुग्मजियों को भूलता है, और √0.36 = 0.6 केवल इसलिए मेल खाता है कि प्रतिदर्श हार्डी–वाइनबर्ग अनुपात में है।एक यादृच्छिक संगम वाली समष्टि में एक अप्रभावी स्थिति 400 में 1 नवजात को प्रभावित करती है। विषमयुग्मजी वाहकों की अपेक्षित आवृत्ति, तीन दशमलव स्थानों तक, ____ है।
संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।
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उत्तर: 0.095
q² = 1/400 = 0.0025, q = 0.05, p = 0.95, और 2pq = 2 × 0.95 × 0.05 = 0.095। 0.05 उत्तर देना युग्मविकल्पी आवृत्ति देता है, और 0.0025 प्रभावित आवृत्ति; वाहक प्रभावितों से लगभग 38 गुना हैं।युग्मविकल्पी a की आवृत्ति q = 0.4 है। जीनप्ररूप AA व Aa की योग्यता 1 व aa की 0.5 है। वरण की एक पीढ़ी के बाद (वरण से पहले यादृच्छिक संगम), a की आवृत्ति, तीन दशमलव स्थानों तक, ____ है।
संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।
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उत्तर: 0.348
w̄ = 1 − sq² = 1 − 0.5 × 0.16 = 0.92। q′ = (pq + q²(1 − s))/w̄ = (0.24 + 0.08)/0.92 = 0.32/0.92 = 0.348, अतः Δq = −0.052। w̄ से भाग देना भूलने पर 0.32 मिलता है।विषमयुग्मजी लाभ वाले एक विस्थल पर AA, AS व SS की योग्यताएँ 0.9, 1 व 0.2 हैं। युग्मविकल्पी S की साम्य आवृत्ति, दो दशमलव स्थानों तक, ____ है।
संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।
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उत्तर: 0.11
AA के विरुद्ध s₁ = 0.1 व SS के विरुद्ध s₂ = 0.8 सहित q̂(S) = s₁/(s₁ + s₂) = 0.1/0.9 = 0.11। 0.8/0.9 = 0.89 लिखना इसके स्थान पर A की आवृत्ति देता है: प्रत्येक युग्मविकल्पी का साम्य दूसरे समयुग्मजी के विरुद्ध वरण से तय होता है।एक बंदी प्रजनन समष्टि में 10 प्रजनक नर व 40 प्रजनक मादाएँ हैं। उसका प्रभावी समष्टि आकार ____ है।
संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।
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उत्तर: 32
Nₑ = 4N_mN_f/(N_m + N_f) = 4 × 10 × 40/50 = 32। गणना आकार 50, Nₑ को अधिक बताता है क्योंकि प्रत्येक पीढ़ी में सभी जीनों का आधा केवल दस नरों से आता है।एक समष्टि में तीन क्रमिक पीढ़ियों में 1000, 10 व 1000 प्रजनक व्यष्टि हैं। तीन पीढ़ियों पर उसका प्रभावी आकार, एक दशमलव स्थान तक, ____ है।
संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।
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उत्तर: 29.4
Nₑ हरात्मक माध्य है: 3/(1/1000 + 1/10 + 1/1000) = 3/0.102 = 29.4। समांतर माध्य, 670, इस बात की उपेक्षा करता है कि एकल संकीर्णता पीढ़ी भिन्नता की हानि पर हावी है।एक पृथक समष्टि का स्थिर प्रभावी आकार Nₑ = 25 है। विचलन की 10 पीढ़ियों बाद उसकी आरंभिक विषमयुग्मजता का शेष भाग, तीन दशमलव स्थानों तक, ____ है।
संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।
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उत्तर: 0.817
प्रत्येक पीढ़ी 1/(2Nₑ) = 1/50 = 0.02 खोती है, अतः H₁₀/H₀ = (1 − 0.02)¹⁰ = 0.98¹⁰ = 0.817। 10 × 0.02 घटाना 0.8 देता है, जो चक्रवृद्धि हानि को योगात्मक मानता है; 1/Nₑ प्रयोग करना 0.96¹⁰ = 0.665 देता है।उपसमष्टियों के भीतर माध्य अपेक्षित विषमयुग्मजता H_S = 0.30 है, और संयुक्त समष्टि की अपेक्षित विषमयुग्मजता H_T = 0.40। राइट का F_ST, दो दशमलव स्थानों तक, ____ है।
संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।
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उत्तर: 0.25
F_ST = (H_T − H_S)/H_T = (0.40 − 0.30)/0.40 = 0.25। H_S से भाग देना 0.33 देता है, एक सामान्य चूक; कुल विषमयुग्मजता का चौथाई भाग उपसमष्टियों के बीच अंतरों के कारण है।एक वरण प्रयोग में किसी लक्षण हेतु समष्टि माध्य 50 है, चयनित जनकों का माध्य 60 है और उनकी संतति का माध्य 54। साकार वंशागतित्व, एक दशमलव स्थान तक, ____ है।
संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।
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उत्तर: 0.4
S = 60 − 50 = 10 व R = 54 − 50 = 4, अतः h² = R/S = 0.4। संतति माध्य को जनक माध्य से भाग, 54/60 = 0.9, माध्यों के अनुपात को समष्टि माध्य से विचलनों के अनुपात से भ्रमित करता है।वंशागतित्व के विषय में कौन-से कथन सही हैं?
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उत्तर: A — संकीर्ण-अर्थ वंशागतित्व V_A/V_P है और वरण की अनुक्रिया निर्धारित करता है; B — मध्य-जनक मानों पर समाश्रित संतति मानों का ढाल h² का आकलन करता है; C — एक ही लक्षण हेतु वंशागतित्व समष्टियों व पर्यावरणों में भिन्न हो सकता है
h² = V_A/V_P, R = h²S में आता है, और संतति–मध्य-जनक ढाल उसका आकलन करता है। समष्टि में प्रसरणों का अनुपात होने से यह समष्टि व पर्यावरण के साथ बदलता है। यह व्यष्टियों के बीच भिन्नता बताता है, किसी एक व्यष्टि के लक्षणप्ररूप की संरचना नहीं, अतः अंतिम कथन इसे गलत पढ़ता है।लोम रंग हेतु एक द्विसंकर संकरण 9 काला : 3 भूरा : 4 पीला का F₂ देता है। अन्योन्यक्रिया का सर्वोत्तम वर्णन है
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उत्तर: A — अप्रभावी प्रबलता
9:3:4 तब उत्पन्न होता है जब एक विस्थल पर अप्रभावी युग्मविकल्पी हेतु समयुग्मजता (ee) दूसरे विस्थल को ढक देती है, 3 + 1 को 4 में मिलाते हुए — लैब्राडोर रिट्रीवर प्रतिरूप। प्रभावी प्रबलता 12:3:1 व पूरक क्रिया 9:7 देती है; अपूर्ण प्रभाविता वाला एकल विस्थल 1:2:1 देता है।एक पौधे के दो जीनप्ररूप निम्न व उच्च नाइट्रोजन पर उगाए जाते हैं। निम्न नाइट्रोजन पर जीनप्ररूप G1, G2 से लंबा है, पर उच्च नाइट्रोजन पर G2, G1 से लंबा है। कौन-से निष्कर्ष निकलते हैं?
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उत्तर: A — ऊँचाई हेतु जीनप्ररूप-पर्यावरण अन्योन्यक्रिया है; B — G1 व G2 के प्रतिक्रिया मानदंड काटते हैं; C — इन जीनप्ररूपों में ऊँचाई लक्षणप्ररूपी रूप से सुघट्य है
पर्यावरणों के बीच जीनप्ररूपों का क्रम उलट जाता है, अतः प्रतिक्रिया मानदंड काटते हैं — G × E का निर्णायक संकेत। प्रत्येक जीनप्ररूप की ऊँचाई नाइट्रोजन के साथ बदलती है, जो सुघट्यता है। प्रत्येक पर्यावरण में जीनप्ररूप भिन्न हैं, अतः आनुवंशिक प्रसरण उपस्थित है, शून्य नहीं।एक पूर्णतः अप्रभावी घातक युग्मविकल्पी μ = 1 × 10⁻⁶ प्रति पीढ़ी की दर से उत्परिवर्तन द्वारा उत्पन्न होता है। उत्परिवर्तन–वरण संतुलन में उसकी साम्य आवृत्ति, तीन दशमलव स्थानों तक, ____ है।
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उत्तर: 0.001
अप्रभावी हेतु q̂ ≈ √(μ/s) = √(10⁻⁶/1) = 10⁻³ = 0.001। प्रभावी या योज्य हानिकर युग्मविकल्पी हेतु संतुलन q̂ ≈ μ/s (यहाँ 10⁻⁶) है, कहीं कम, क्योंकि वरण उसे विषमयुग्मजियों में देखता है।