विकास और प्राइमेट: लैमार्कवाद से संश्लेषी और तटस्थ सिद्धांतों तक, क्लैडोजेनेसिस, एनाजेनेसिस और विरामित संतुलन, चयन, प्राइमेट विकिरण की प्रवृत्तियाँ, प्राइमेट विशेषताएँ और सामाजिक व्यवहार, और प्रोसिमियन से महाकपियों और मनुष्यों तक जीवित प्राइमेट

ज्याँ-बातिस्त लैमार्क की फ़िलॉसॉफ़ी ज़ूलॉजिक (1809) ने रूपांतरण का पहला सुसंगत सिद्धांत दिया: जीवों में जटिलता की ओर आंतरिक प्रेरणा है, अंग प्रयोग से मज़बूत और अप्रयोग से क्षीण होते हैं, और जीवनकाल में इस तरह अर्जित लक्षण संतानों में जाते हैं — जिराफ़ की गर्दन, लोहार की बाँह। नव-लैमार्कवाद (कोप, पैकार्ड, स्पेंसर, बाद में लाइसेंको) ने डार्विन के बाद भी अर्जित लक्षणों की वंशागति रखी। डार्विन की ऑन द ऑरिजिन ऑफ़ स्पीशीज़ (1859) ने, 1858 में लिनियन सोसाइटी में पढ़े गए वैलेस के समानांतर लेख के साथ, विभिन्नता, अति-प्रजनन (माल्थस), अस्तित्व के संघर्ष और विभेदक उत्तरजीविता से प्राकृतिक चयन तक, और समय के साथ चयन से रूपांतरण सहित अवरोहण तक तर्क किया; इसमें आनुवंशिकता का सिद्धांत नहीं था और डार्विन ने स्वयं कुछ प्रयोग-वंशागति ("पैनजेनेसिस") मानी। ऑगस्ट वाइसमान के जर्म-प्लाज़्म सिद्धांत (1885–92) ने वह द्वार बंद किया: जनन-रेखा शरीर से अलग है, अतः शरीर जो अर्जित करे वह वंशागत नहीं हो सकता — उन्होंने इसे दिखाने के लिए कई पीढ़ियों तक चूहों की पूँछें काटीं — और यह केवल-चयन डार्विनवाद ही नव-डार्विनवाद है। मेंडल की पुनःखोज (1900) पहले क्रमिक चयन के विरुद्ध असतत उत्परिवर्तन (डी व्रीज़) खड़ा करती लगी, जब तक समष्टि आनुवंशिकीविदों आर.ए. फ़िशर, जे.बी.एस. हाल्डेन और सीवाल राइट ने 1920 और 1930 के दशकों में नहीं दिखाया कि मेंडलीय वंशागति और समष्टियों में चयन मिलकर डार्विनीय परिवर्तन उत्पन्न करते हैं। डोब्ज़ांस्की की जेनेटिक्स एंड द ऑरिजिन ऑफ़ स्पीशीज़ (1937), हक्सली की इवोल्यूशन: द मॉडर्न सिंथेसिस (1942, जिसने इसे नाम दिया), मेयर की सिस्टमैटिक्स एंड द ऑरिजिन ऑफ़ स्पीशीज़ (1942) और सिंपसन की टेम्पो एंड मोड इन इवोल्यूशन (1944) ने संश्लेषी सिद्धांत पूरा किया: विकास समष्टियों में विकल्पी आवृत्तियों का परिवर्तन है, जो उत्परिवर्तन, चयन, जीन प्रवाह और विचलन से चलता है, और प्रजातिकरण प्रायः भौगोलिक अलगाव से होता है।

एनाजेनेसिस बिना शाखन के समय के साथ एक ही वंश-रेखा में परिवर्तन है — एक प्रजाति क्रमशः दूसरी बनती है, ताकि कालप्रजाति एक सतत रेखा का खंड हो। क्लैडोजेनेसिस शाखन है: एक प्रजाति दो या अधिक में बँटती है, जो प्रजातियों की संख्या बढ़ने का एकमात्र मार्ग है; रेंश ने दोनों पद गढ़े (1947) और सिंपसन ने प्रयोग किए। संश्लेषी सिद्धांत का जातिवृत्तीय क्रमिकतावाद अपेक्षा करता था कि जीवाश्म अभिलेख धीमा एनाजेनेटिक परिवर्तन दिखाएगा; नाइल्स एल्ड्रेज और स्टीफ़न जे गूल्ड (1972) ने इसके बजाय तर्क दिया कि प्रजातियाँ प्रायः लाखों वर्षों तक अपरिवर्तित बनी रहती हैं (स्थिरता) और परिवर्तन छोटी, परिधीय रूप से अलग-थलग समष्टियों (मेयर का एलोपैट्रिक मॉडल) में तीव्र क्लैडोजेनेटिक घटनाओं में केंद्रित है, जो संक्षिप्त और स्थानीय होने से मध्यवर्ती जीवाश्म नहीं छोड़तीं। बहस गति पर है, इस पर नहीं कि चयन कार्य करता है या नहीं। चयन स्वयं कई प्रकार का है। दिशात्मक चयन माध्य को खिसकाता है (होमो में बड़ा मस्तिष्क); स्थिरीकारी चयन दोनों छोर छाँटता है (मानव जन्म-भार, जहाँ बहुत हल्के और बहुत भारी शिशु कम बचते हैं); विघटनकारी चयन मध्य के विरुद्ध दोनों छोरों को पसंद करता है और समष्टि को बाँट सकता है। लैंगिक चयन (डार्विन, 1871) साथी-चयन और नर प्रतिस्पर्धा से काम करता है (मोर की पूँछ, सिल्वरबैक का आकार); बंधु चयन (हैमिल्टन, 1964) समावेशी फ़िटनेस के माध्यम से संबंधियों के प्रति परोपकार समझाता है; संतुलनकारी चयन दो विकल्पियों को बनाए रखता है, जैसे मलेरिया क्षेत्रों में सिकल-सेल हीमोग्लोबिन के लिए विषमयुग्मजी लाभ करता है। कृत्रिम चयन — डार्विन के कबूतर और कुत्ते, मवेशी और चावल का पालतूकरण — इसका मानवीय रूप है।

प्राइमेट गण (लिनियस, 1758) किसी एक लक्षण से नहीं बल्कि प्रवृत्तियों के उस समुच्चय से परिभाषित है जिसे ले ग्रो क्लार्क (1959) ने वृक्षवासी, दृष्टि-निर्देशित जीवन-पद्धति की उपज बताया: पकड़ने वाले हाथों-पैरों और विरोधी अँगूठों और (मनुष्यों को छोड़कर) विरोधी बड़े पैर के अँगूठे सहित आदिम पाँच-अंगुल अंग का प्रतिधारण; नखरों की जगह चपटे नाखून, संवेदी स्पर्श-गद्दियों सहित; थूथन और घ्राण-बोध का ह्रास; अतिव्यापी क्षेत्रों वाली सम्मुख आँखें जो त्रिविम दृष्टि, रंग दृष्टि और अस्थिल पश्च-कक्षीय दंड या पट्ट देती हैं; बड़ा और जटिल मस्तिष्क, विशेषकर नवप्रांतस्था; घटी दंत-संख्या वाली सामान्यीकृत दंतावली (प्रति चतुर्थांश दो कृंतक; नई दुनिया के बंदरों और अधिकांश प्रोसिमियनों में 2.1.3.3, पुरानी दुनिया के बंदरों, कपियों और मनुष्यों में 2.1.2.3); हँसली और गतिशील कंधा; बैठने और चढ़ने में सीधा धड़; एकल जन्म, लंबी गर्भावधि और दीर्घ शैशव-निर्भरता; और सामाजिक समूहों में जीवन। विकिरण पैलियोसीन और इयोसीन में शुरू हुआ (लगभग 5.5 करोड़ वर्ष पहले एडैपिड और ओमोमिड, लीमर-सदृश और टार्सियर-सदृश); पुरानी दुनिया के एंथ्रोपॉइड फ़ैयूम के ओलिगोसीन में प्रकट होते हैं, कपि मायोसीन में अफ़्रीका, यूरोप और एशिया में फैले, और होमिनिन रेखा चिंपैंज़ी रेखा से लगभग साठ से अस्सी लाख वर्ष पहले अलग हुई। आज प्रोसिमियन मुख्यतः मेडागास्कर (लीमर), अफ़्रीका और दक्षिण एशिया (लोरिस, गैलागो; दक्षिण भारत और श्रीलंका में स्लेंडर लोरिस) और द्वीपीय दक्षिण-पूर्व एशिया (टार्सियर) में बचे हैं; नई दुनिया के बंदर मध्य और दक्षिण अमेरिका में; पुरानी दुनिया के बंदर अफ़्रीका और एशिया भर में (भारत के रीसस, बोनेट और लंगूर); गिबन और ओरांगउटान दक्षिण-पूर्व एशिया में (उत्तर-पूर्व भारत का हूलॉक गिबन भारत का एकमात्र कपि); चिंपैंज़ी, बोनोबो और गोरिल्ला भूमध्यरेखीय अफ़्रीका में।

आकारिकी में प्राइमेट स्तनधारी बालों का आवरण रखते हैं, जो महाकपियों में घटा हुआ और सबसे अधिक मनुष्यों में, जिनकी प्रचुर स्वेद-ग्रंथियों सहित "नग्नता" खुले देश में लंबी दूरी चलने के लिए शीतलन अनुकूलन के रूप में पढ़ी जाती है; स्पर्श-मूँछें एंथ्रोपॉइडों में लुप्त हैं। कंकाल हँसली, गतिशील कंधा और पूर्ण घूर्णन (प्रोनेशन और सुपिनेशन) में समर्थ अग्रबाहु, और पंचांगुल हाथ-पैर रखता है; कपाल में कक्षाएँ आगे आती हैं और पीछे से घिरी होती हैं (प्रोसिमियनों में दंड, एंथ्रोपॉइडों में पूरा पट्ट), चेहरा छोटा होता है और मस्तिष्क-कोष उसके ऊपर फैलता है; पश्च-कपालीय रूप से धड़ कपियों में अधिक सीधा होता है, जिनकी चौड़ी, उथली छाती और लंबी बाँहें लटकने के अनुकूल हैं। दंत रूप से कृंतक चपटे, रदनक उभरे हुए (कपियों में ऊपरी रदनक के लिए डायस्टेमा सहित, मनुष्यों में अनुपस्थित), अग्रचर्वणक दो या तीन, चर्वणक निम्न-मुकुट और बुनोडोंट — पुरानी दुनिया के बंदरों में बाइलोफ़ोडोंट (दो कटकों में चार कस्प), और कपियों में Y-5 प्रतिरूप (Y-आकार खाँचे में पाँच कस्प) तथा घटे रूप में मनुष्यों में। मस्तिष्क गण भर में शरीर-आकार की तुलना में बढ़ता है, दृष्टि प्रांतस्था और नवप्रांतस्था फैलती हैं; मानव मस्तिष्क (लगभग 1,350 घन सेमी) चिंपैंज़ी (लगभग 400 घन सेमी) का तीन गुना है। विरोधी अँगूठा और पैर का अँगूठा शक्ति-पकड़ देते हैं और, मनुष्यों में लंबे अँगूठे और छोटी उँगलियों के साथ, सूक्ष्म-पकड़। गति चतुष्पादता (वृक्षीय और स्थलीय; चिंपैंज़ी और गोरिल्ला की नकल-चाल; ओरांगउटान की मुट्ठी-चाल), ऊर्ध्व चिपकना और कूदना (टार्सियर, इंद्री), ब्रैकिएशन (शाखाओं के नीचे बाँह-झूलना: गिबन, लंबी बाँहों, हुक-जैसे हाथों और छोटे अँगूठों सहित), चतुर्हस्त चढ़ाई (ओरांगउटान) और द्विपादता (केवल मनुष्य अभ्यस्त रूप से) में बँटती है। द्विपादता शरीर को नए सिरे से गढ़ती है: फ़ोरामेन मैग्नम खोपड़ी के नीचे आता है, रीढ़ में कटि और ग्रीवा वक्र बनते हैं, श्रोणि छोटी और कटोरे-जैसी हो जाती है फैले इलियम सहित, फ़ीमर घुटने पर भीतर की ओर झुकता है (वैल्गस कोण), पैर अपना विरोधी अँगूठा खोता है और अनुदैर्ध्य तथा अनुप्रस्थ मेहराब पाता है।

प्राइमेट सामाजिक व्यवहार किसी भी हड्डी जितना ही परिभाषक लक्षण है। अधिकांश प्राइमेट स्थिर समूहों में रहते हैं जिनका रूप पारिस्थितिकी से बदलता है: अतिव्यापी क्षेत्रों सहित एकाकी चारा-खोज (ओरांगउटान, अनेक प्रोसिमियन), संतानों सहित एकपत्नी जोड़े (गिबन, इंद्री), कई मादाओं वाले एक-नर समूह (गोरिल्ला, हनुमान लंगूर, जहाँ नए नर द्वारा समूह पर कब्ज़े के बाद शिशुहत्या होती है — हर्डी के आबू लंगूर), प्रभुत्व-पदानुक्रम वाले बहु-नर बहु-मादा दल (मकाक, बबून, चिंपैंज़ी) और चिंपैंज़ी तथा स्पाइडर बंदरों के विखंडन–संलयन समुदाय। प्रभुत्व-कोटियाँ धमकी और सँवारने के गठबंधनों से बनती हैं; सँवारना (ग्रूमिंग) प्राइमेट सामाजिक मुद्रा है। संचार पुकारों, चेहरे के भाव और मुद्रा से होता है; वर्वेट बंदरों के पास चील, तेंदुए और साँप के लिए अलग चेतावनी-पुकारें हैं। गोम्बे के चिंपैंज़ी (जेन गुडॉल, 1960 से) औज़ार बनाते और प्रयोग करते हैं — दीमक-मछली पकड़ने की छड़ें, पत्ती-स्पंज, अखरोट तोड़ने के हथौड़े — सहयोग से शिकार करते, माँस बाँटते और घातक अंतर-समूह संघर्ष करते हैं, और भिन्न समुदाय भिन्न औज़ार-परंपराएँ दिखाते हैं, जिन्हें प्राइमेटविज्ञानी चिंपैंज़ी संस्कृतियाँ कहते हैं। बोनोबो तनाव को यौन व्यवहार से सुलझाते हैं और मादा-बद्ध हैं। ये प्रेक्षण आरंभिक होमिनिन समाज के हर मॉडल का ढाँचा बनाते हैं।

मनुष्य अपने DNA अनुक्रम का लगभग 98.8% चिंपैंज़ी और बोनोबो, निकटतम जीवित संबंधियों, के साथ, लगभग 98.4% गोरिल्ला के साथ और लगभग 97% ओरांगउटान के साथ साझा करते हैं; तीनों महाकपियों को होमिनिडी से अलग पोंगिडी में रखने वाला पुराना समूहन इसलिए श्रेणी है, क्लैड नहीं, और आधुनिक वर्गीकरण उन सबको होमिनिडी में रखते हैं, चिंपैंज़ी विभाजन के बाद के मनुष्यों और उनके जीवाश्म संबंधियों को गोत्र होमिनिनी के रूप में — यही कारण है कि हाल का साहित्य वहाँ "होमिनिन" कहता है जहाँ पाठ्यक्रम "होमिनिड" कहता है। द्विपादता के अलावा अद्वितीय मानवीय लक्षण हैं बड़ा मस्तिष्क, छोटा चेहरा और घटे रदनक, ठोड़ी, डायस्टेमा का लोप, परवलयिक दंत-चाप, लंबा अँगूठा, मेहराबदार पैर, पीपे-जैसी छाती, दीर्घ बचपन और विलंबित परिपक्वता, छिपा अंडोत्सर्ग, रजोनिवृत्ति, नीचे उतरा स्वरयंत्र और भाषा, और संचयी संस्कृति; महाकपि, बदले में, हमारे साथ दर्पण में आत्म-पहचान, औज़ार-प्रयोग, सीखी हुई परंपराएँ और लंबा शैशव साझा करते हैं।