पुष्पी पादपों का शरीर — ऊतक, ऊतक तंत्र व द्वितीयक वृद्धि

शरीर-रचना की परीक्षा लगभग पूर्णतः अनुप्रस्थ काट की पहचान से होती है: किसी अनुप्रस्थ काट का वर्णन अथवा आरेख, और एक प्रश्न — द्विबीजपत्री या एकबीजपत्री, मूल या स्तंभ। यह अध्याय को असामान्य रूप से सुगम बनाता है, क्योंकि आपको पूरा चित्र नहीं, निर्णायक लक्षणों का छोटा समुच्चय चाहिए। उनमें तीन सर्वाधिक कार्य करते हैं: मूल में कितने जाइलम बंडल हैं, स्तंभ के संवहन बंडल वलय बनाते हैं या बिखरे हैं, तथा जाइलम व फ्लोएम के बीच कैंबियम है या नहीं। शेष सब — ऊतकों के नाम, अधोत्वचा, मोटी कोशिकाएँ — सहायक विवरण हैं जो निर्णय की पुष्टि करते हैं। अंतिम खंड, द्वितीयक वृद्धि, वहीं से वार्षिक वलय, अंतःकाष्ठ व छाल आते हैं, और वह उत्पादों को रटने के स्थान पर दो कैंबियमों को समझने को पुरस्कृत करता है।

विभज्योतक व स्थायी ऊतक

सरल व जटिल ऊतक
ऊतककोशिकाएँ व भित्तियाँकार्य
मृदूतकपतली भित्ति, जीवित, समव्यासीसंचय, प्रकाश-संश्लेषण (हरितोतक रूप में), सामान्य भराव ऊतक
दृढ़ोतकजीवित, सेल्युलोस व पेक्टिन से कोनों पर मोटीयुवा तनों व पर्णवृंतों में लचीला यांत्रिक सहारा
स्थूलकोणोतकमृत, मोटी लिग्निनयुक्त भित्तियाँ; तंतु व दृढ़ कोशिकाएँदृढ़ सहारा — जूट तंतु, नाशपाती की किरकिराहट, कड़ा गिरी-खोल
जाइलमवाहिनिकाएँ, वाहिकाएँ, जाइलम मृदूतक, जाइलम तंतु; संवहन कोशिकाएँ मृतजल व खनिजों का केवल ऊपर की ओर संवहन; अनावृतबीजियों में वाहिकाएँ अनुपस्थित
फ्लोएमचालनी नलिका तत्व, सहचर कोशिकाएँ, फ्लोएम मृदूतक, फ्लोएम तंतु; संवहन कोशिकाएँ जीवितभोजन का दोनों दिशाओं में स्थानांतरण; अनावृतबीजियों में सहचर कोशिकाओं के स्थान पर एल्ब्युमिनी कोशिकाएँ
🧠 तीन विभज्योतक, और स्थिति उत्पाद क्यों बता देती है
शिखरस्थ विभज्योतक मूल व प्ररोह के शिखरों पर होते हैं और वह प्राथमिक वृद्धि उत्पन्न करते हैं जो पादप को लंबा करती है। अंतर्वेशी विभज्योतक परिपक्व ऊतकों के बीच होते हैं, घासों में प्रायः पर्वसंधि के ऊपर, और वे भी प्राथमिक हैं — वही कारण है कि घास काटे अथवा चरे जाने पर पुनः उग आती है, और लॉन कटाई सहन कर लेता है। पार्श्वीय विभज्योतक, संवहन कैंबियम व कॉर्क कैंबियम, किनारों के साथ होते हैं और वह द्वितीयक वृद्धि उत्पन्न करते हैं जो पादप को मोटा करती है। अतः नियम सरल है: सिरों पर व बीच के विभज्योतक लंबाई देते हैं; किनारों के विभज्योतक मोटाई देते हैं। दो उपसिद्धांत पूछे जाते हैं। एकबीजपत्रियों में सामान्यतः संवहन कैंबियम नहीं होता, अतः उनमें से अधिकांश द्वितीयक वृद्धि नहीं दर्शाते और वृक्ष की तरह मोटे नहीं हो सकते — इसीलिए ताड़ के तने में वार्षिक वलय नहीं होते। और विभाजन बंद कर देने वाली शिखरस्थ विभज्योतक कोशिकाएँ विभेदन द्वारा स्थायी ऊतक बन जाती हैं; विभाजन क्षमता पुनः प्राप्त करने वाली विभेदित कोशिका निर्विभेदित है (जैसे अंतरपूलीय कैंबियम करता है), और उसे पुनः खोने वाली पुनर्विभेदित।

अनुप्रस्थ काट पढ़ना

चार मानक काट व उनके निर्णायक लक्षण
काटसंवहन व्यवस्थाअन्य निर्णायक लक्षण
द्विबीजपत्री मूलअरीय; जाइलम बंडल दो से चार (द्वि- से चतुष्आदि); कैंबियम बाद में आता हैमज्जा छोटी अथवा अनुपस्थित; बंडलों के बीच संयोजी ऊतक
एकबीजपत्री मूलअरीय; जाइलम बंडल छह से अधिक (बहुआदि); कैंबियम कभी नहींबड़ी, सुविकसित मज्जा; कोई द्वितीयक वृद्धि नहीं
द्विबीजपत्री स्तंभबंडल वलय में; संयुक्त, संपार्श्विक व खुले (कैंबियम उपस्थित)दृढ़ोतकी अधोत्वचा; स्पष्ट मज्जा व मध्यांश किरणें
एकबीजपत्री स्तंभबंडल बिखरे; संयुक्त व बंद (कैंबियम नहीं); प्रत्येक बंडल आच्छद मेंस्थूलकोणोतकी अधोत्वचा; भरण ऊतक अविभेदित; बंडलों में जल-युक्त गुहिकाएँ
⚠️ तीन-सेकंड की पहचान, और प्रत्येक चरण का जाल
इस क्रम में चलें। मूल या स्तंभ? मूल में संवहन ऊतक अरीय व्यवस्था में होता है — जाइलम व फ्लोएम पृथक् त्रिज्याओं पर — जबकि स्तंभ में वे संयुक्त, एक ही बंडल में आजू-बाजू होते हैं। वही एक भेद आधा प्रश्न तय कर देता है और वही अभ्यर्थी छोड़ देते हैं। द्विबीजपत्री या एकबीजपत्री? स्तंभ हेतु, वलय बनाम बिखरे; मूल हेतु, जाइलम बंडल गिनें, छह से अधिक का अर्थ एकबीजपत्री। कैंबियम है? उपस्थित का अर्थ खुला बंडल, अतः द्विबीजपत्री स्तंभ; अनुपस्थित का अर्थ बंद। इसके भीतर दो जाल हैं। पहला, अधोत्वचा दोनों स्तंभों में उलट जाती है — द्विबीजपत्री में दृढ़ोतकी, एकबीजपत्री में स्थूलकोणोतकी — और विकल्प प्रायः उन्हें अदल-बदल देते हैं। दूसरा, मज्जा एकबीजपत्री मूल में बड़ी और द्विबीजपत्री मूल में छोटी अथवा अनुपस्थित होती है, जो उस सहज बोध का उलटा है कि द्विबीजपत्री, जो वृक्ष बनता है, उसमें हर चीज़ अधिक होनी चाहिए।
🎯 पर्ण काट: घास की पत्ती सूखे में क्यों मुड़ जाती है
द्विबीजपत्री पत्ती पृष्ठाधर होती है: उसकी निचली सतह पर अधिक रंध्र होते हैं और उसका पर्णमध्योतक ऊपरी स्तंभी कोशिकाओं की खंभ परत तथा निचली वायु-कोश युक्त स्पंजी परत में विभेदित होता है। एकबीजपत्री पत्ती समद्विपार्श्व होती है: रंध्र दोनों सतहों पर लगभग समान होते हैं और पर्णमध्योतक अविभेदित रहता है, क्योंकि दोनों सतहों को समान प्रकाश मिलता है। एकबीजपत्री पत्ती की ऊपरी अधिचर्म में बड़ी खोखली मोटी कोशिकाएँ भी होती हैं, और वे रटने के स्थान पर समझने योग्य कुछ करती हैं: जल पर्याप्त हो तो वे स्फीत रहकर पत्ती को सपाट रखती हैं, और पादप में जल की कमी हो तो वे स्फीति खो देती हैं और पत्ती भीतर की ओर मुड़ जाती है, जिससे उद्घाटित सतह और अतः वाष्पोत्सर्जन घटता है। इसीलिए घास की पत्तियाँ दोपहर की गर्मी में मुड़ती हैं और सिंचाई के बाद पुनः खुलती हैं। एक और पर्ण-लक्षण आगे के लिए ध्यान देने योग्य है: मक्का जैसे C₄ पादपों में बंडल आच्छद कोशिकाएँ बड़ी व हरितलवक-समृद्ध होती हैं, इस व्यवस्था को क्रांज़ शारीरिकी कहते हैं, जो प्रकाश-संश्लेषण अध्याय में C₄ पथ के संरचनात्मक आधार रूप में पुनः आती है।

द्वितीयक वृद्धि — दो कैंबियम, चार उत्पाद

द्विबीजपत्री स्तंभ दो पार्श्वीय विभज्योतकों के एक साथ कार्य करने से मोटा होता है। संवहन कैंबियम पूर्ण वलय बनाता है — प्रत्येक बंडल के भीतर पहले से उपस्थित अंतःपूलीय कैंबियम उस अंतरपूलीय कैंबियम से जुड़ जाता है जो मध्यांश किरणों के निर्विभेदन से बनता है — और वह भीतर की ओर द्वितीयक जाइलम तथा बाहर की ओर द्वितीयक फ्लोएम काटता है। फ्लोएम से बहुत अधिक जाइलम बनता है, इसीलिए वृक्ष की काष्ठ लगभग पूर्णतः जाइलम है। इस बीच बाहरी क्षेत्र का कॉर्क कैंबियम (काग जन) बाहर की ओर कॉर्क (काग) तथा भीतर की ओर द्वितीयक वल्कुट (कागचर्म) काटता है; तीनों मिलकर परिचर्म बनाते हैं।

द्वितीयक वृद्धि क्या उत्पन्न करती है, और प्रत्येक उत्पाद का नाम
उत्पादकिससे बनाक्या स्मरण रखें
वसंत / पूर्व काष्ठअनुकूल ऋतु में सक्रिय कैंबियमचौड़ी वाहिकाएँ, हल्का रंग, कम घनत्व
शरद / पश्च काष्ठकम सक्रिय कैंबियमसँकरी वाहिकाएँ, गहरा, अधिक घना
वार्षिक वलयएक पट्टी वसंत काष्ठ व एक शरद काष्ठएक वलय = एक वर्ष, अतः वलय आयु बताते हैं — वृक्ष-कालानुक्रमिकी
अंतःकाष्ठ (ड्यूरामेन)पुराना केंद्रीय जाइलम, टैनिन व रेज़िन से भरागहरा, असंवाहक, क्षय-प्रतिरोधी — वाणिज्यिक रूप से मूल्यवान इमारती लकड़ी
रसकाष्ठ (एल्बर्नम)नया परिधीय जाइलमहल्का और वही भाग जो वस्तुतः जल संवहन करता है
छाल व वातरंध्रसंवहन कैंबियम के बाहर के सभी ऊतक; वातरंध्र परिचर्म में विच्छेद हैंछाल अतकनीकी सामूहिक पद है; वातरंध्र कॉर्क से गैस विनिमय होने देते हैं
🎯 वार्षिक वलय आयु के साथ जलवायु भी क्यों बताते हैं
कैंबियम अनुकूल ऋतु में तेज़ी से और प्रतिकूल में धीरे कार्य करता है, अतः प्रत्येक वलय की चौड़ाई यह अभिलिखित करती है कि वह वर्ष वृद्धि हेतु कितना अच्छा था। चौड़े वलयों की श्रेणी का अर्थ आर्द्र, गर्म वर्षों की श्रेणी और सँकरे वलयों का अर्थ सूखा अथवा शीत — इसीलिए वृक्ष वलय यंत्रों के अस्तित्व से सदियों पूर्व की जलवायु पुनर्निर्मित करने तथा पुराने भवनों की काष्ठ धरनों की तिथि निकालने में प्रयुक्त होते हैं। दो परीक्षा-संबंधी उपसिद्धांत निकलते हैं। वलय केवल वहाँ बनते हैं जहाँ ऋतुएँ स्पष्ट रूप से बदलती हैं, अतः एकरूप उष्णकटिबंध के वृक्षों में स्पष्ट वलय हो ही नहीं सकते, और वहाँ उन्हें गिनने से अशुद्ध आयु मिलती है। और वलय द्वितीयक वृद्धि का लक्षण हैं, अतः ताड़ जैसे एकबीजपत्री में कोई नहीं होते, वह कितना ही पुराना व ऊँचा हो — ताड़ केवल प्राथमिक वृद्धि से मोटा होता है। जब कोई प्रश्न "आयु निकालने हेतु वलय गिनें" कहे, पहले जाँचें कि पादप द्विबीजपत्री है और जलवायु ऋतुनिष्ठ।

मुख्य बिंदु

  • अरीय संवहन व्यवस्था का अर्थ मूल; संयुक्त बंडलों का अर्थ स्तंभ — द्विबीजपत्री बनाम एकबीजपत्री से पहले यही तय करें।
  • द्विबीजपत्री मूल में 2–4 जाइलम बंडल, एकबीजपत्री मूल में छह से अधिक तथा बड़ी मज्जा, कैंबियम नहीं।
  • द्विबीजपत्री स्तंभ: बंडल वलय में, खुले, दृढ़ोतकी अधोत्वचा। एकबीजपत्री स्तंभ: बिखरे, बंद, स्थूलकोणोतकी अधोत्वचा।
  • जाइलम की संवहन कोशिकाएँ मृत हैं और जल केवल ऊपर ले जाती हैं; फ्लोएम कोशिकाएँ जीवित हैं और भोजन दोनों दिशाओं में ले जाती हैं।
  • द्विबीजपत्री पत्ती पृष्ठाधर है, खंभ व स्पंजी पर्णमध्योतक सहित; एकबीजपत्री पत्ती समद्विपार्श्व है, उन मोटी कोशिकाओं सहित जो सूखे में उसे मोड़ देती हैं।
  • संवहन कैंबियम = अंतःपूलीय + अंतरपूलीय; वह भीतर द्वितीयक जाइलम व बाहर द्वितीयक फ्लोएम बनाता है।
  • कॉर्क कैंबियम बाहर कॉर्क (काग) व भीतर कागचर्म बनाता है; तीनों मिलकर परिचर्म हैं।
  • एक वार्षिक वलय = एक वर्ष, परंतु केवल ऋतुनिष्ठ जलवायु के द्विबीजपत्री में। अंतःकाष्ठ गहरा व असंवाहक है; रसकाष्ठ संवहन करता है।

अभ्यास प्रश्न (8)

उत्तर खोलने से पहले प्रत्येक प्रश्न हल करें। हर व्याख्या सही विकल्प के साथ लुभावना गलत विकल्प भी बताती है, क्योंकि अंक वहीं जाते हैं।

  1. किसी अनुप्रस्थ काट में संवहन बंडल भरण ऊतक भर बिखरे हैं, प्रत्येक आच्छद से घिरा व कैंबियम रहित। यह काट है:

    1. एकबीजपत्री स्तंभ
    2. द्विबीजपत्री स्तंभ
    3. एकबीजपत्री मूल
    4. द्विबीजपत्री मूल
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — एकबीजपत्री स्तंभ

    बंडल आच्छद सहित व कैंबियम रहित बिखरे संयुक्त बंडल — बंद बंडल — एकबीजपत्री स्तंभ के निदानकारी हैं। द्विबीजपत्री स्तंभ में बंडल वलय में और कैंबियम उपस्थित दिखता, और कोई भी मूल संयुक्त बंडलों के स्थान पर अरीय व्यवस्था दिखाती।
  2. एकबीजपत्री स्तंभ व द्विबीजपत्री स्तंभ की अधोत्वचा क्रमशः है:

    1. स्थूलकोणोतकी व दृढ़ोतकी
    2. दृढ़ोतकी व स्थूलकोणोतकी
    3. दोनों में मृदूतकी
    4. दोनों में अनुपस्थित
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — स्थूलकोणोतकी व दृढ़ोतकी

    एकबीजपत्री स्तंभ में स्थूलकोणोतकी अधोत्वचा और द्विबीजपत्री में दृढ़ोतकी होती है। दूसरा विकल्प वही युग्म उलटा है, और उसे उलट देना यहाँ की सर्वाधिक सामान्य त्रुटि है — दृढ़ोतक जीवित व लचीला होता है, जो अब भी दीर्घीकृत हो रहे द्विबीजपत्री स्तंभ के अनुकूल है।
  3. एकबीजपत्री पत्ती की ऊपरी अधिचर्म की मोटी कोशिकाओं का कार्य है:

    1. जल की कमी पर पत्ती को भीतर मोड़ना, जिससे वाष्पोत्सर्जन घटे
    2. प्रकाश-संश्लेषण करना
    3. पर्णमध्योतक तक जल पहुँचाना
    4. पत्ती की सतह पर मोम स्रावित करना
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — जल की कमी पर पत्ती को भीतर मोड़ना, जिससे वाष्पोत्सर्जन घटे

    जल पर्याप्त होने पर वे बड़ी, खोखली व स्फीत रहती हैं और फलक को सपाट रखती हैं; स्फीति खोने पर पत्ती मुड़ जाती है, जिससे उद्घाटित सतह और अतः जल-हानि घटती है। उनमें हरितलवक नहीं होते, अतः प्रकाश-संश्लेषण उनका कार्य नहीं — ठीक वही भ्रामक विकल्प उसके लिए है जिसे केवल यह स्मरण है कि वे हरी पत्ती में होती हैं।
  4. कॉर्क कैंबियम कॉर्क बनाता है तथा भीतर की ओर:

    1. कागचर्म, अथवा द्वितीयक वल्कुट
    2. द्वितीयक जाइलम
    3. द्वितीयक फ्लोएम
    4. मज्जा
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — कागचर्म, अथवा द्वितीयक वल्कुट

    काग जन बाहर काग व भीतर कागचर्म काटता है; स्वयं कैंबियम सहित ये परिचर्म बनाते हैं। द्वितीयक जाइलम व फ्लोएम संवहन कैंबियम के उत्पाद हैं, अतः यह प्रश्न वस्तुतः यह जाँच रहा है कि दोनों कैंबियम अलग रखे जा रहे हैं या नहीं।
  5. अंतःकाष्ठ रसकाष्ठ से इस बात में भिन्न है कि अंतःकाष्ठ:

    1. गहरा है, टैनिन से भरा है और जल संवहन नहीं करता
    2. हल्का है और सक्रिय रूप से जल संवहन करता है
    3. द्वितीयक फ्लोएम से बना है
    4. संवहन कैंबियम के बाहर स्थित है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — गहरा है, टैनिन से भरा है और जल संवहन नहीं करता

    अंतःकाष्ठ पुराना केंद्रीय जाइलम है जिसकी वाहिकाएँ टैनिन व रेज़िन से अवरुद्ध होती हैं, जो उसे गहरा, टिकाऊ व असंवाहक बनाती हैं; हल्का परिधीय रसकाष्ठ संवहन करता है। दूसरा विकल्प केवल रसकाष्ठ का वर्णन करता है, अतः प्रश्न सीधा यह जाँच है कि दोनों में कौन कौन है।
  6. पचास वर्ष पुराने ताड़ के वृक्ष में वार्षिक वलय नहीं दिखते क्योंकि:

    1. वह एकबीजपत्री है और उसमें संवहन कैंबियम नहीं, अतः द्वितीयक वृद्धि नहीं होती
    2. उसके वलय देखने योग्य से अधिक पतले हैं
    3. वह केवल वर्षा ऋतु में बढ़ता है
    4. उसकी काष्ठ पूर्णतः अंतःकाष्ठ है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — वह एकबीजपत्री है और उसमें संवहन कैंबियम नहीं, अतः द्वितीयक वृद्धि नहीं होती

    वार्षिक वलय संवहन कैंबियम द्वारा जमाए द्वितीयक जाइलम की पट्टियाँ हैं, जो अधिकांश एकबीजपत्रियों में नहीं होता — अतः ताड़ प्राथमिक वृद्धि से मोटा होता है और किसी भी आयु में वलय नहीं बनाता। उसे जलवायु अथवा पतलेपन से समझाने का निमंत्रण जाल है, क्योंकि कारण पर्यावरणीय नहीं, शारीरिक है।
  7. जाइलम व फ्लोएम के विषय में कौन-सा कथन शुद्ध है?

    1. जाइलम की संवहन कोशिकाएँ मृत हैं व जल ऊपर ले जाती हैं; फ्लोएम की संवहन कोशिकाएँ जीवित हैं व भोजन दोनों दिशाओं में ले जाती हैं
    2. दोनों की संवहन कोशिकाएँ जीवित हैं और दोनों पदार्थ केवल ऊपर ले जाते हैं
    3. जाइलम कोशिकाएँ जीवित व फ्लोएम कोशिकाएँ मृत हैं
    4. सहचर कोशिकाएँ जाइलम में व वाहिनिकाएँ फ्लोएम में होती हैं
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — जाइलम की संवहन कोशिकाएँ मृत हैं व जल ऊपर ले जाती हैं; फ्लोएम की संवहन कोशिकाएँ जीवित हैं व भोजन दोनों दिशाओं में ले जाती हैं

    वाहिनिकाएँ व वाहिकाएँ मृत, खोखली व एकदिशीय हैं; चालनी नलिकाएँ जीवित हैं और शर्कराओं का स्थानांतरण उस ऊतक की ओर करती हैं जिसे आवश्यकता हो, जो ऊपर या नीचे हो सकता है। अंतिम विकल्प दोनों ऊतकों के बीच कोशिका प्रकार अदल-बदल देता है — सहचर कोशिकाएँ फ्लोएम की और वाहिनिकाएँ जाइलम की हैं।
  8. अंतरपूलीय कैंबियम बनता है:

    1. मध्यांश किरण कोशिकाओं के निर्विभेदन द्वारा
    2. शिखरस्थ विभज्योतक के विभाजन द्वारा
    3. कॉर्क कोशिकाओं के पुनर्विभेदन द्वारा
    4. जाइलम तंतुओं के विभेदन द्वारा
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — मध्यांश किरण कोशिकाओं के निर्विभेदन द्वारा

    परिपक्व मध्यांश किरण मृदूतक विभाजन क्षमता पुनः प्राप्त कर लेता है — वही निर्विभेदन है — और बंडलों के भीतर पहले से उपस्थित अंतःपूलीय कैंबियम से जुड़कर कैंबियम वलय पूरा करता है। शिखरस्थ विभज्योतक लंबाई चलाता है, मोटाई नहीं, अतः वह किसी पार्श्वीय विभज्योतक का स्रोत नहीं हो सकता।