A researcher identifies which hormones and brain nuclei must be active for a male canary to sing. Which of Tinbergen’s four questions is being addressed?

Causation: which internal and external mechanisms trigger the song

Function: how singing raises the male’s survival and reproductive success

Evolution: how song arose and changed across related finch species

Causation: which internal and external mechanisms trigger the song

Development: how the song is acquired as the young bird matures

Woodlice in a chamber with a humidity gradient move faster and turn more often in dry air and slow down in moist air, without heading towards the moist end; within an hour most of them are in the moist end. This behaviour is

a kinesis, because humidity changes the rate of movement, not its direction

a positive taxis, because the animals steer along the gradient towards moisture

a fixed action pattern released by the sign stimulus of high humidity

operant learning, because moist air rewards the animals that reach it

A brooding greylag goose sees an egg outside its nest and starts rolling it back with the underside of its bill. If the egg is removed partway, the goose still completes the rolling movement towards the nest. This shows that egg-rolling is

a fixed action pattern that, once released, runs to completion without feedback

a learned habit, kept up because it was rewarded in earlier breeding seasons

a taxis guided throughout by continuous visual feedback from the egg

a reflex of the bill muscles that needs constant contact with the egg

a fixed action pattern that, once released, runs to completion without feedback

Fischer’s lovebird carries nest strips in its bill, whereas the peach-faced lovebird tucks them into its rump feathers. Hybrids between them at first try repeatedly to tuck strips but fail to secure them, and only after long practice carry most strips in the bill, still turning the head towards the rump before flying. The best conclusion is that strip-carrying

has a genetic basis and is also modified by learning with experience

is entirely learned, since the hybrids end up carrying strips like one parent

has a genetic basis and is also modified by learning with experience

is entirely innate, since experience does not change what the hybrids do

is copied from the foster parents, so the hybrids’ genes play no part in it

Which of the following statements about forms of learning are correct?

Habituation is a stimulus-specific decline in response to a repeated harmless stimulus, not muscular fatigue

Filial imprinting occurs most readily during a brief sensitive period soon after hatching

Habituation is a stimulus-specific decline in response to a repeated harmless stimulus, not muscular fatigue

Filial imprinting occurs most readily during a brief sensitive period soon after hatching

In classical conditioning, whether the reward arrives depends on the animal’s own response

Conditioned taste aversion needs many pairings in which illness follows the taste within seconds

*Aplysia* given repeated tail shocks over several days normally shows both short-term (minutes) and long-term (days) sensitization of its gill-withdrawal reflex. If a protein-synthesis inhibitor is present throughout training, the expected result is that

short-term sensitization occurs but long-term sensitization fails to form

both short- and long-term sensitization are lost, since each needs newly made proteins

long-term sensitization forms normally but short-term sensitization is lost

short-term sensitization occurs but long-term sensitization fails to form

habituation replaces sensitization, because serotonin can no longer be released

Rats explore a maze for ten days without any reward. When food is then placed in the goal box, from the next trial they run to it with as few errors as rats rewarded from the start. This illustrates

latent learning: the maze was learnt without reward and shown once reward appeared

insight learning: the rats solved the maze suddenly by reasoning without experience

classical conditioning: the maze became a conditioned stimulus paired with food

imprinting: the rats fixed on the maze during a sensitive period early in life

In pheasant-tailed jacanas, females are larger than males, each female defends a territory holding several males, and the males alone incubate the eggs and care for the chicks. This mating system is best described as

polyandry with sex-role reversal, as the males invest more in the young

resource-defence polygyny, because one sex defends a territory holding many mates

a lek, because the larger sex displays on an arena to attract many partners

social monogamy with occasional extra-pair matings by the larger sex

polyandry with sex-role reversal, as the males invest more in the young

Which of the following statements about mating and territorial behaviour are correct?

Territorial defence is expected only when the resources it secures outweigh the costs of defending them

On a lek, males give females nothing but sperm, and a few males obtain most of the matings

Territorial defence is expected only when the resources it secures outweigh the costs of defending them

On a lek, males give females nothing but sperm, and a few males obtain most of the matings

Because eggs are cheaper to make than sperm, females are usually the competing sex and males the choosy sex

Under the handicap principle, costly ornaments are unreliable signals because weak males can easily fake them

A nectar-feeding sunbird defends a patch of flowers when nectar production is moderate, but abandons defence both when nectar is very scarce and when it is extremely abundant. The best explanation is that

defence pays only when the extra nectar it secures exceeds the energy spent on defending

territoriality is a fixed action pattern released only by one particular nectar concentration

defence pays only when the extra nectar it secures exceeds the energy spent on defending

at both extremes the bird is too weak to fight, as nectar intake controls its muscle strength

intruders are absent at both extremes, so there is nothing for the owner to defend against

Eusociality means cooperative care of young, overlapping generations and a reproductive division of labour with non-breeding workers. Which of the following are eusocial?

Termite colonies, in which a king and a queen breed while non-breeding workers and soldiers help

Naked mole-rat colonies, with one breeding female and non-breeding helpers

Honeybee colonies, with a queen, non-breeding female workers and seasonal drones

Termite colonies, in which a king and a queen breed while non-breeding workers and soldiers help

Naked mole-rat colonies, with one breeding female and non-breeding helpers

Honeybee colonies, with a queen, non-breeding female workers and seasonal drones

Flocks of domestic hens, in which every hen lays eggs within a pecking order

On the vertical comb inside a dark hive, a honeybee forager’s waggle runs point 40° to the left of straight up. Where is the food source?

40° to the left of the sun’s azimuth, as seen from the hive entrance

40° to the left of the direction directly away from the sun

40° to the right of the sun’s azimuth, since the dance is mirror-imaged

40° to the left of the sun’s azimuth, as seen from the hive entrance

40° above the horizon, in the same compass direction as the sun

When researchers play back a recording of a vervet monkey’s eagle alarm call with no eagle present, the listening vervets typically

look up into the sky and run into dense bushes

climb out onto the thin ends of tree branches

stand on their hind legs and scan the ground

ignore it, since no predator can be seen anywhere

Which of the following statements about pheromones are correct?

Bombykol, released by female silkworm moths, is a releaser pheromone that attracts males

Honeybee queen mandibular pheromone acts as a primer by suppressing ovary development in workers

Bombykol, released by female silkworm moths, is a releaser pheromone that attracts males

Honeybee queen mandibular pheromone acts as a primer by suppressing ovary development in workers

Pheromones are secreted into the blood and act on target organs of the same individual

Primer pheromones produce immediate, short-lived behavioural responses such as attraction or alarm

A female mouse that has just mated is housed on bedding soiled by an unfamiliar male, and her pregnancy fails before implantation. This phenomenon is

the Bruce effect, a primer pheromone action detected by the vomeronasal organ

the Whitten effect, in which male urine synchronises oestrus among grouped females

the Lee–Boot effect, in which females housed together suppress one another’s cycles

the Coolidge effect, in which a new female renews a male’s sexual interest

the Bruce effect, a primer pheromone action detected by the vomeronasal organ

प्राणी व्यवहार: सहज वृत्ति, अधिगम, संगम, सामाजिक जीवन व संचार

यह अध्याय जीवन विज्ञान (XL) पेपर के पाँच वैकल्पिक खंडों में से एक, XL4 प्राणी विज्ञान, के खंड XL4.11 “Animal Behaviour” का उत्तर है: “Type of animal behaviours and their evolution, courtship, mating and territoriality, instinct, learning and memory, social behaviour across the animal taxa, communication, pheromones.” यह इस बात से आरंभ होता है कि व्यवहार का विश्लेषण कैसे होता है (Tinbergen के चार प्रश्न) और उसके मुख्य प्रकार क्या हैं, फिर सहज वृत्ति, व्यवहार के विकास के प्रमाण, आहार-खोज जैसे अनुकूली निर्णय, अधिगम और स्मृति का कोशिकीय आधार, प्रणय-निवेदन, संगम-तंत्र व क्षेत्र, स्वजन चयन सहित कीटों से स्तनधारियों तक सामाजिक जीवन, और ध्वनि, दृश्य, नृत्य व फेरोमोन द्वारा संचार समझाता है। आंकिक प्रश्न हैं: Hamilton के नियम के साथ संबंधिता गुणांक और इष्टतम आहार-खोज की ग्रहण-दरें।

1. व्यवहार का विश्लेषण व उसके मुख्य प्रकार

Tinbergen (1963) ने किसी भी व्यवहार के लिए चार प्रश्न पूछे। दो निकटस्थ (proximate) हैं (वह कैसे काम करता है): कारण (उसे आरंभ करने वाले उद्दीपन, हॉर्मोन व तंत्रिका परिपथ) और विकास (व्यष्टि में जीनों व अनुभव से वह कैसे बनता है)। दो परम (ultimate) हैं (वह क्यों है): कार्य (उसका उत्तरजीविता व प्रजनन मूल्य) और विकास-इतिहास (संबंधित जातियों में उसका इतिहास)। पूर्ण उत्तर को चारों चाहिए, और क्रियाविधि को कार्य की व्याख्या मान लेना परीक्षा का क्लासिकी जाल है। Lorenz, Tinbergen व von Frisch ने आचारविज्ञान (ethology) की नींव रखने के लिए 1973 का नोबेल पुरस्कार साझा किया।

सरल अभिविन्यास व लयबद्ध व्यवहार
प्रकार	क्या होता है	उदाहरण
प्रतिवर्त	किसी उद्दीपन पर शरीर के एक भाग की निश्चित, तीव्र प्रतिक्रिया	Aplysia में गलफड़ा-संकुचन
गतिकता (kinesis)	उद्दीपन की तीव्रता के साथ गति (ऑर्थोकाइनेसिस) या मुड़ने की दर (क्लाइनोकाइनेसिस) में अनिर्दिष्ट परिवर्तन	वुडलाइस शुष्क वायु में अधिक चलते व मुड़ते हैं, अतः अंततः आर्द्र स्थानों में जमा होते हैं
अनुचलन (taxis)	उद्दीपन-स्रोत की ओर या उससे दूर अभिविन्यस्त गति	ब्लोफ़्लाई लार्वा प्रकाश से सीधे दूर रेंगते हैं (ऋणात्मक प्रकाशानुचलन)
जैविक लय	प्रकाश जैसे संकेतों से समकालित अंतर्जात चक्र	Drosophila में period जैसे घड़ी-जीनों द्वारा निर्धारित दैनिक सक्रियता; वार्षिक प्रवास

2. सहज वृत्ति

सहज (जन्मजात) व्यवहार पहली बार में ही, बिना सीखे, सही किया जाता है और जाति-विशिष्ट होता है। इसकी इकाई नियत क्रिया प्रतिरूप (fixed action pattern, FAP) है: एक रूढ़ क्रम जो संकेत उद्दीपन (दूसरे जंतु से आने पर मुक्तक (releaser)) से आरंभ होकर जन्मजात मुक्तक क्रियाविधि (innate releasing mechanism) द्वारा पूरा चलता है। घोंसले के बाहर अंडा देखने वाला ग्रेलैग हंस उसे चोंच से वापस लुढ़काता है, और बीच में अंडा हटा लेने पर भी वह गति करता रहता है। नर थ्री-स्पाइन्ड स्टिकलबैक लाल निचले भाग वाले भद्दे मॉडलों पर, लाल-रहित सजीव-से मॉडल की अपेक्षा, अधिक तत्परता से आक्रमण करता है; हेरिंग गल के चूज़े भोजन माँगने हेतु माता-पिता की चोंच के लाल धब्बे पर चोंच मारते हैं।

अतिसामान्य उद्दीपन: अतिरंजित मॉडल प्राकृतिक उद्दीपन से अधिक प्रभावी होता है; ऑयस्टरकैचर अपने अंडे के बजाय विशाल कृत्रिम अंडे को सेने का प्रयास करता है।
अभिप्रेरणा तत्परता बदलती है: भूखा जंतु भोजन के दुर्बल संकेतों पर भी प्रतिक्रिया करता है, और लंबे समय तक वंचित जंतु बिना किसी उद्दीपन के भी क्रिया कर सकता है (निर्वात क्रिया, vacuum activity)।
सहज व सीखा विपरीत नहीं हैं: अनेक सहज वृत्तियाँ अभ्यास से निखरती हैं, और बहुत-सा अधिगम जन्मजात प्रवृत्तियों (गीत-साँचे, छापांकन की अवधि) से निर्देशित होता है।

3. व्यवहार का विकास व अनुकूली मूल्य

व्यवहार तभी विकसित होता है जब उसमें वंशागत भिन्नता हो। संकर: एक लवबर्ड जाति घोंसले की पट्टियाँ दुम के पंखों में खोंसकर ले जाती है, दूसरी चोंच में; उनके संकर बीच की, उलझी खोंसने की क्रिया में अटकते हैं और धीरे-धीरे ही चोंच में ले जाना सीखते हैं, जिससे आनुवंशिक नियंत्रण व अधिगम दोनों दिखते हैं (Dilger)। एकल जीन: Rothenbuhler ने मधुमक्खी के स्वच्छता-व्यवहार को दो अप्रभावी लोकस के रूप में समझाया, एक मृत शिशुओं वाले कोष्ठ खोलने का और एक उन्हें निकालने का; Drosophila का foraging जीन (एक cGMP-आश्रित प्रोटीन काइनेज़) “rover” व “sitter” लार्वा देता है। तुलनात्मक विधि: प्रदर्शनों को संबंधित जातियों में अनुरेखित किया जाता है, जैसे बत्तखों के अनेक प्रणय-प्रदर्शन पंख सँवारने जैसी सामान्य गतियों के कर्मकांडीकरण (ritualization) से अतिरंजित संकेत बने।

इष्टतम आहार-खोज (optimal foraging) लागत व लाभ से व्यवहार का पूर्वानुमान करती है। किसी शिकार-प्रकार की लाभप्रदता ऊर्जा ÷ हस्तन-काल (e/h) है। खोज व हस्तन के दौरान दीर्घकालिक ग्रहण-दर R = Σλᵢeᵢ ÷ (1 + Σλᵢhᵢ) है, जहाँ λᵢ खोज के दौरान भेंट-दर है। शिकार को e/h से क्रमित करें और किसी प्रकार को आहार में तभी जोड़ें जब उसकी लाभप्रदता बेहतर प्रकारों से पहले से मिल रही दर से अधिक हो; कोई निम्न शिकार खाया जाएगा या नहीं, यह बेहतर शिकार की प्रचुरता पर निर्भर है, उसकी अपनी पर नहीं। सीमांत मूल्य प्रमेय (marginal value theorem) कहता है कि घटते संसाधन-खंड को तब छोड़ना चाहिए जब तात्कालिक लाभ आवास की औसत दर तक गिर जाए, अतः खंडों के बीच लंबी यात्रा का अर्थ लंबा ठहराव है। संघर्षों का विश्लेषण खेल के रूप में होता है: बाज़–कबूतर (hawk–dove) खेल में, जब संसाधन-मूल्य V चोट-लागत C से कम हो, विकासतः स्थिर रणनीति (ESS) ऐसा मिश्रण है जिसमें बाज़ों का अंश V/C होता है।

🧠 हल किया उदाहरण

एक पक्षी खोज के प्रत्येक 50 s में एक बड़ा शिकार (e = 200 J, h = 10 s) पाता है। विशेषज्ञता पर: R = (200/50) ÷ (1 + 10/50) = 4 ÷ 1.2 = 3.33 J s⁻¹। e = 30 J व h = 15 s वाले छोटे शिकार की लाभप्रदता 2 J s⁻¹ < 3.33 है, अतः वह कितना भी सामान्य हो, उसे छोड़ देना चाहिए।

4. अधिगम व स्मृति

अधिगम के रूप
रूप	सार	क्लासिकी उदाहरण
अभ्यस्तता (habituation)	बार-बार के हानिरहित उद्दीपन पर घटती प्रतिक्रिया; उद्दीपन-विशिष्ट, थकान नहीं	बार-बार साइफ़न स्पर्श पर Aplysia का गलफड़ा-संकुचन
संवेदीकरण	एक प्रबल हानिकर उद्दीपन अन्य उद्दीपनों पर प्रतिक्रिया बढ़ाता है	पूँछ पर झटका Aplysia को गलफड़ा अधिक प्रबलता से सिकोड़ने देता है
प्राचीन (classical) अनुबंधन	अनाबद्ध उद्दीपन (US) के साथ जोड़ा गया तटस्थ उद्दीपन (CS) अनुबंधित प्रतिक्रिया उत्पन्न करने लगता है	Pavlov के कुत्ते घंटी पर लार टपकाते हैं
क्रियाप्रसूत (operant) अनुबंधन	कोई व्यवहार अपने परिणाम (प्रबलन या दंड) के अनुसार अधिक या कम होता है	Thorndike की पहेली-पेटी की बिल्लियाँ; Skinner बॉक्स में लीवर दबाता चूहा
छापांकन (imprinting)	आरंभिक जीवन की छोटी संवेदी अवधि में किसी वस्तु का तीव्र अधिगम, जिसे पलटना कठिन	Lorenz के पीछे चलते ग्रेलैग हंस-शावक
अव्यक्त व स्थानिक अधिगम	तत्काल पुरस्कार के बिना अधिगम, जो बाद में दिखे; भू-चिह्नों का अधिगम	भूलभुलैया में Tolman के बिना-पुरस्कार चूहे; बिल ढूँढने हेतु चीड़-शंकुओं का वलय प्रयोग करती Tinbergen की खुदाई-ततैया
अंतर्दृष्टि अधिगम	पिछले अनुभवों को जोड़कर अचानक समाधान	केले तक पहुँचने हेतु पेटियाँ चट्टे लगाते Köhler के चिंपैंज़ी

अधिगम जैविक सीमाओं में बँधा है। अनुबंधित स्वाद-विमुखता (Garcia प्रभाव) स्वाद व बीमारी के केवल एक बार, घंटों के अंतर पर भी, जुड़ने से बनती है, जो इस सामान्य नियम को तोड़ती है कि CS व US समय में निकट हों। नर व्हाइट-क्राउन्ड स्पैरो को संवेदी अवधि में अपनी जाति का गीत सुनना होता है और फिर अभ्यास करते हुए स्वयं को सुनना होता है; अभ्यास से पहले बधिर किए पक्षी असामान्य गाते हैं। नटक्रैकर जैसे भोजन-संचयी पक्षी हज़ारों भंडार पुनः खोज लेते हैं और उनका हिप्पोकैम्पस बड़ा होता है।

कोशिकीय स्तर पर स्मृति Aplysia में समझी गई (Kandel, नोबेल 2000)। अल्पकालिक संवेदीकरण: सुगमकारी अंतर्तंत्रिकाकोशिकाओं का सेरोटोनिन संवेदी तंत्रिकाकोशिका में cAMP बढ़ाकर प्रोटीन काइनेज़ A सक्रिय करता है, जो मौजूदा प्रोटीनों को रूपांतरित कर संचारक-मोचन बढ़ाता है। दीर्घकालिक संवेदीकरण को बार-बार प्रशिक्षण, PKA का केंद्रक तक जाना, CREB-आश्रित अनुलेखन, नया प्रोटीन संश्लेषण और नए सिनैप्सों की वृद्धि चाहिए, अतः प्रोटीन-संश्लेषण संदमक दीर्घकालिक स्मृति रोकते हैं, अल्पकालिक नहीं। स्तनधारियों में नई घोषणात्मक स्मृतियाँ बनाने हेतु हिप्पोकैम्पस आवश्यक है, और ग्लूटामेट सिनैप्सों पर दीर्घकालिक विभवन (LTP) प्रमुख कोशिकीय मॉडल है।

5. प्रणय-निवेदन, संगम-तंत्र व क्षेत्रीयता

लैंगिक चयन असमयुग्मकता (anisogamy) से आरंभ होता है: अंड महँगे व शुक्राणु सस्ते हैं, अतः मादा की जनन-सफलता प्रायः संसाधनों से और नर की संगियों की संख्या से सीमित होती है (Bateman का सिद्धांत)। संतान में अधिक निवेश करने वाला लिंग (Trivers का पैतृक निवेश) चयनशील बनता है, और दूसरा प्रतिस्पर्धा करता है। इससे अंतःलैंगिक चयन (संघर्ष, सींग जैसे हथियार, शुक्राणु प्रतिस्पर्धा, संगी-रक्षा) और अंतरलैंगिक चयन (संगी-चयन, अलंकरण) बनते हैं। अलंकरण अनियंत्रित (runaway) प्रक्रम से, प्रत्यक्ष लाभों से, जैसे नर हैंगिंगफ़्लाई द्वारा संगम के समय दिए जाने वाले शिकार-उपहार, या गुणवत्ता के ईमानदार संकेतों के रूप में चुने जा सकते हैं: Zahavi का बाधा सिद्धांत (handicap principle) कहता है कि केवल उच्च गुणवत्ता का नर ही महँगा लक्षण वहन कर सकता है।

प्रणय-निवेदन प्रदर्शन साथियों को अपनी जाति पहचानने (संगम-पूर्व पृथक्करण अवरोध), तत्परता समकालिक करने, आक्रामकता घटाने व गुणवत्ता आँकने देते हैं। संगम-तंत्र: एकसंगमनी (monogamy) (उन पक्षियों में सामान्य जहाँ दोनों माता-पिता आवश्यक हों), बहुपत्नीत्व (polygyny) (एक नर, अनेक मादाएँ: संसाधन-रक्षा, मादा-रक्षा, या लेक (lek), जहाँ नर प्रदर्शन-अखाड़ों में जुटते हैं और जीनों के अतिरिक्त कुछ नहीं देते, जैसे सेज ग्राउस व मैनाकिन), बहुपतित्व (polyandry) (एक मादा, अनेक नर; जकाना व फ़ैलेरोप में लिंग-भूमिका उलट जाती है, बड़ी मादाएँ क्षेत्र की रक्षा करती हैं और नर अंडे सेते हैं) और स्वच्छंद संगम (promiscuity)।

क्षेत्र (territory) एक रक्षित क्षेत्र है। क्षेत्रीयता तभी लाभदायक है जब संसाधन आर्थिक रूप से रक्षणीय हो: प्राप्त लाभ गश्त, प्रदर्शन व लड़ाई की लागत से अधिक होना चाहिए। मकरंद-भक्षी सनबर्ड मध्यम मकरंद-स्तर पर फूलों की रक्षा करते हैं, पर जब मकरंद इतना दुर्लभ हो कि रक्षा से लाभ न हो, या इतना प्रचुर कि कोई अतिरिक्त लाभ न मिले, तो रक्षा छोड़ देते हैं। स्वामी गीत, गंध-चिह्नों व प्रदर्शनों से घोषणा करते हैं; निवासी प्रायः संघर्ष जीतते हैं, और अनेक जातियाँ प्रिय-शत्रु प्रभाव (dear-enemy effect) दिखाती हैं, परिचित पड़ोसियों पर अजनबियों से कम प्रतिक्रिया करती हैं।

6. जंतु वर्गकों में सामाजिक व्यवहार

समूह तब बनते हैं जब लाभ लागत से अधिक हों। लाभ: परभक्षण-जोखिम का बँटना, सतर्कता हेतु अधिक आँखें, स्वार्थी झुंड (selfish herd) (प्रत्येक सदस्य का केंद्र की ओर बढ़ना), साझा शिकार व रक्षा। लागत: भोजन व संगियों हेतु प्रतिस्पर्धा, रोग व परजीवियों का प्रसार, और अधिक दिखाई देना। समूह प्रायः प्रभुत्व पदानुक्रम से व्यवस्थित होते हैं, जो पहली बार मुर्गियों के चोंच-क्रम (pecking order) के रूप में वर्णित हुए और बार-बार की लड़ाई घटाते हैं।

परोपकारिता (स्वयं की लागत पर दूसरे की सहायता) की मुख्य व्याख्या स्वजन चयन (kin selection) है। Hamilton का नियम: परोपकारिता का जीन तब फैलता है जब rB > C, जहाँ r संबंधिता गुणांक (वंशक्रम से किसी जीन के साझा होने की प्रायिकता), B प्राप्तकर्ता का लाभ और C कर्ता की लागत है, दोनों संतान-इकाइयों में। बहिःप्रजनित द्विगुणितों में माता-पिता–संतान व सगे भाई-बहनों हेतु r = 0.5, सौतेले भाई-बहन, दादा–पोता व चाचा–भतीजा हेतु 0.25, और चचेरे भाई-बहनों हेतु 0.125 है। अगुणित-द्विगुणित (haplodiploid) Hymenoptera (नर अनिषेचित अंडों से) में एक बार संगमित रानी की पुत्रियाँ पिता के सभी जीन साझा करती हैं, अतः सगी बहनों में r = ½ × 1 + ½ × ½ = 0.75, जो माता के अपनी पुत्रियों से r = 0.5 से अधिक है; बहन का भाई से r केवल 0.25 है। असंबंधियों में पारस्परिक परोपकारिता तब चलती है जब व्यष्टि बार-बार मिलें और धोखेबाज़ों को मना किया जा सके: वैम्पायर चमगादड़ उन बसेरा-साथियों को रक्त उगलकर देते हैं जो भोजन न पा सके और जिन्होंने पहले उन्हें खिलाया हो।

वर्गकों में सामाजिक तंत्र
समूह	सामाजिक संगठन
Hymenoptera (चींटियाँ, मधुमक्खियाँ, अनेक ततैये)	सुसामाजिक (eusocial): सहकारी शिशु-पालन, अतिव्यापी पीढ़ियाँ, अप्रजनक श्रमिक जातियाँ; पूरी वृद्धि के दौरान रॉयल जेली खिलाया गया मादा मधुमक्खी लार्वा रानी बनता है
दीमक	दोनों लिंगों में द्विगुणित होते हुए भी सुसामाजिक: राजा व रानी प्रजनन करते हैं, और श्रमिकों व सैनिकों में दोनों लिंग होते हैं
नेकेड मोल-रैट	एक सुसामाजिक स्तनधारी: एक प्रजनक रानी व कुछ नर; अप्रजनक खुदाई व रक्षा करते हैं
मछलियाँ	झुंड जल-गतिकीय बचत देते हैं और परभक्षियों को भ्रमित करते हैं
पक्षी	घोंसले पर सहायकों सहित सहकारी प्रजनन, प्रायः स्वजन (जंगल बैबलर, स्क्रब-जे); बस्तियाँ व झुंड
स्तनधारी	मादा-आबद्ध समूह (हाथी), सहकारी शिकार (भेड़िये, सिंह), मीरकैट प्रहरी, गठबंधनों वाले प्राइमेट दल

7. संचार

संचार एक संकेत द्वारा सूचना का स्थानांतरण है जो ग्राही का व्यवहार बदलने हेतु विकसित हुआ। माध्यम आवास के अनुरूप होते हैं: ध्वनि दूर तक और बाधाओं के पार जाती है (पक्षी-गीत, मेंढक-पुकार), दृश्य संकेत तीव्र हैं पर प्रकाश व सीधी दृष्टि चाहते हैं (प्रदर्शन, जुगनू की चमक), रासायनिक संकेत टिकाऊ हैं और अँधेरे में काम करते हैं, स्पर्शी संकेत निकट दूरी पर कार्य करते हैं, और कुछ मछलियाँ विद्युत क्षेत्रों का प्रयोग करती हैं। प्रेषक व ग्राही के हित भिन्न हो सकते हैं, अतः संकेत तब विश्वसनीय रहते हैं जब वे महँगे या कठिनाई से नकली हों: परभक्षी के सामने उछलती (stotting) गज़ेल घोषित करती है कि वह स्वस्थ है और पीछा करने योग्य नहीं। संकेतों का दोहन भी होता है: Photuris जुगनू Photinus मादाओं के उत्तरी चमक-संकेतों की नकल कर नरों को फँसाकर खा जाते हैं।

मधुमक्खी नृत्य (von Frisch) सबसे अधिक अध्ययन किया गया प्रतीकात्मक संकेत है। छत्ते के पास के भोजन हेतु श्रमिक वृत्त नृत्य करती है; दूर के भोजन हेतु वैगल नृत्य, जिसमें सीधी वैगल दौड़ की अवधि दूरी के साथ बढ़ती है और छत्ते पर ऊर्ध्वाधर से वैगल दौड़ का कोण सूर्य के दिगंश (azimuth) से भोजन के कोण के बराबर होता है। सीधे ऊपर की दौड़ का अर्थ है “सूर्य की ओर”; ऊर्ध्वाधर से 60° दाईं ओर की दौड़ का अर्थ सूर्य से 60° दाईं ओर। वर्वेट बंदर तेंदुए (सुनने वाले पेड़ों पर भागते हैं), चील (वे ऊपर देखकर झाड़ियों में छिपते हैं) और साँप (वे खड़े होकर ज़मीन देखते हैं) के लिए ध्वनि में भिन्न चेतावनी-पुकारें देते हैं, अतः पुकारें परभक्षी के प्रकार की सूचना देती हैं।

8. फेरोमोन

फेरोमोन किसी व्यष्टि द्वारा छोड़े गए वे रसायन हैं जो उसी जाति की दूसरी व्यष्टि का व्यवहार या शरीरक्रिया बदलते हैं (यह पद Karlson व Lüscher ने 1959 में गढ़ा; इसके विपरीत हॉर्मोन उन्हें बनाने वाले शरीर के भीतर ही कार्य करते हैं)। पहला पहचाना गया फेरोमोन बॉम्बिकॉल था, मादा रेशम-शलभ Bombyx mori का लैंगिक आकर्षक (Butenandt, 1959); नर कुछ ही अणुओं को शृंगिका-ग्राहियों से पहचान लेता है। मुक्तक (releaser) फेरोमोन तत्काल व्यवहार आरंभ करते हैं; प्राइमर (primer) फेरोमोन धीमा शरीरक्रियात्मक परिवर्तन लाते हैं।

फेरोमोन के प्रकार व उदाहरण
कार्य	उदाहरण
लैंगिक आकर्षक (मुक्तक)	बॉम्बिकॉल; निगरानी हेतु जालों में और गुलाबी सुंडी जैसे फ़सल-पीड़कों के संगम-विघटन में प्रयुक्त संश्लिष्ट शलभ-फेरोमोन
चेतावनी (मुक्तक)	मधुमक्खी के डंक के साथ मुक्त आइसोपेंटिल ऐसीटेट अन्य रक्षकों को बुलाता है
पथ व एकत्रण (मुक्तक)	भोजन तक चींटियों के पथ; परपोषी वृक्ष पर छाल-भृंगों का जमाव
रानी-फेरोमोन (प्राइमर व मुक्तक)	मधुमक्खी रानी का मैंडिबुलर फेरोमोन (मुख्य घटक 9-ODA) श्रमिकों के अंडाशय-विकास व रानी-पालन को दबाता है और ड्रोन को आकर्षित करता है
स्तनधारी प्राइमर (चूहा, वोमेरोनेज़ल अंग द्वारा)	Bruce प्रभाव: अपरिचित नर की गंध हाल में संगमित मादा में आरोपण रोक देती है। Whitten प्रभाव: नर-मूत्र समूह में रखी मादाओं में मद-चक्र प्रेरित व समकालिक करता है। Lee–Boot प्रभाव: बिना नर के साथ रखी मादाओं के चक्र दबे या अनियमित होते हैं

मुख्य बिंदु

Tinbergen के चार प्रश्न: कारण व विकास निकटस्थ हैं, कार्य व विकास-इतिहास परम। गतिकता गति या मुड़ने की दर बदलती है; अनुचलन अभिविन्यस्त होते हैं।
संकेत उद्दीपन से मुक्त नियत क्रिया प्रतिरूप आरंभ होने के बाद पूरा चलता है; अतिसामान्य उद्दीपन संकेत को अतिरंजित करते हैं। संकर, एकल जीन व तुलनात्मक अध्ययन दिखाते हैं कि व्यवहार विकसित होता है।
इष्टतम आहार-खोज: शिकार को e/h से क्रमित करें और किसी प्रकार को तभी शामिल करें जब e/h बेहतर प्रकारों से मिलने वाली दर R = Σλe ÷ (1 + Σλh) से अधिक हो; बाज़–कबूतर ESS में V/C बाज़ होते हैं।
अभ्यस्तता, संवेदीकरण, प्राचीन व क्रियाप्रसूत अनुबंधन, छापांकन, अव्यक्त अधिगम व अंतर्दृष्टि इसमें भिन्न हैं कि क्या जोड़ा जाता है; दीर्घकालिक स्मृति को CREB-चालित प्रोटीन संश्लेषण चाहिए।
अधिक निवेश करने वाला लिंग अधिक चयनशील होता है; क्षेत्रों को आर्थिक रक्षणीयता चाहिए। Hamilton का नियम rB > C, जहाँ सगे भाई-बहन (द्विगुणित) हेतु r = 0.5 और अगुणित-द्विगुणित सगी बहनों हेतु 0.75।
ऊर्ध्वाधर से वैगल-दौड़ का कोण सूर्य से भोजन के कोण के बराबर है; फेरोमोन एक ही जाति के सदस्यों के बीच कार्य करते हैं, मुक्तक तुरंत और प्राइमर शरीरक्रियात्मक रूप से (Bruce, Whitten, Lee–Boot प्रभाव)।

अभ्यास प्रश्न (18)

उत्तर खोलने से पहले प्रत्येक प्रश्न हल करें। हर व्याख्या सही विकल्प के साथ लुभावना गलत विकल्प भी बताती है, क्योंकि अंक वहीं जाते हैं।

एक शोधकर्ता यह पहचानता है कि नर कैनरी के गाने के लिए कौन-से हॉर्मोन व मस्तिष्क-केंद्रक सक्रिय होने चाहिए। Tinbergen के चार प्रश्नों में से किसका उत्तर दिया जा रहा है?
1. कार्य: गाना नर की उत्तरजीविता व जनन-सफलता कैसे बढ़ाता है
2. विकास-इतिहास: संबंधित फ़िंच जातियों में गीत कैसे उत्पन्न हुआ और बदला
3. कारण: कौन-सी आंतरिक व बाह्य क्रियाविधियाँ गीत आरंभ करती हैं
4. विकास: युवा पक्षी के परिपक्व होने के साथ गीत कैसे अर्जित होता है
उत्तर देखें
उत्तर: C — कारण: कौन-सी आंतरिक व बाह्य क्रियाविधियाँ गीत आरंभ करती हैं
किसी व्यवहार को आरंभ करने वाले हॉर्मोन व तंत्रिका परिपथ उसकी तात्कालिक क्रियाविधि हैं, यानी Tinbergen का कारण वाला प्रश्न, जो निकटस्थ है। विकास भ्रामक विकल्प है क्योंकि वह भी निकटस्थ है, पर वह पूछता है कि पक्षी के जीवन में क्षमता कैसे बनती है (शिक्षक-गीत सुनना, अभ्यास), न कि वयस्क में गाना किससे आरंभ होता है। कार्य व विकास-इतिहास परम प्रश्न हैं।
आर्द्रता-प्रवणता वाले कक्ष में वुडलाइस शुष्क वायु में अधिक तेज़ चलते व बार-बार मुड़ते हैं और नम वायु में धीमे हो जाते हैं, नम सिरे की ओर दिशा लिए बिना; एक घंटे में उनमें से अधिकांश नम सिरे में होते हैं। यह व्यवहार क्या है?
1. गतिकता (kinesis), क्योंकि आर्द्रता गति की दर बदलती है, उसकी दिशा नहीं
2. धनात्मक अनुचलन, क्योंकि जंतु प्रवणता के साथ नमी की ओर दिशा लेते हैं
3. उच्च आर्द्रता के संकेत उद्दीपन से मुक्त एक नियत क्रिया प्रतिरूप
4. क्रियाप्रसूत अधिगम, क्योंकि नम वायु वहाँ पहुँचने वाले जंतुओं को पुरस्कृत करती है
उत्तर देखें
उत्तर: A — गतिकता (kinesis), क्योंकि आर्द्रता गति की दर बदलती है, उसकी दिशा नहीं
जंतु उद्दीपन की ओर अभिविन्यस्त नहीं होते; वे केवल प्रतिकूल परिस्थिति में अधिक और अनुकूल में कम चलते-मुड़ते हैं, अतः अनुकूल क्षेत्र में जमा हो जाते हैं। गति (ऑर्थोकाइनेसिस) या मुड़ने (क्लाइनोकाइनेसिस) में यह अनिर्दिष्ट परिवर्तन गतिकता की परिभाषा है। अनुचलन भ्रामक उत्तर है क्योंकि अंतिम परिणाम दिशायुक्त लगता है, पर अनुचलन में स्रोत की ओर या उससे दूर दिशा लेनी होती है, जिसे प्रश्न नकारता है।
अंडे सेती एक ग्रेलैग हंसिनी घोंसले के बाहर अंडा देखकर उसे चोंच के निचले भाग से वापस लुढ़काना आरंभ करती है। बीच में अंडा हटा लेने पर भी वह घोंसले की ओर लुढ़काने की गति पूरी करती है। इससे पता चलता है कि अंडा-लुढ़काना क्या है?
1. एक सीखी आदत, जो पिछले प्रजनन-ऋतुओं में पुरस्कृत होने से बनी रही
2. एक अनुचलन जो पूरे समय अंडे से सतत दृश्य प्रतिपुष्टि से निर्देशित है
3. चोंच की पेशियों का एक प्रतिवर्त जिसे अंडे से निरंतर संपर्क चाहिए
4. एक नियत क्रिया प्रतिरूप जो मुक्त होने के बाद बिना प्रतिपुष्टि के पूरा चलता है
उत्तर देखें
उत्तर: D — एक नियत क्रिया प्रतिरूप जो मुक्त होने के बाद बिना प्रतिपुष्टि के पूरा चलता है
घोंसले के बाहर अंडे का दिखना संकेत उद्दीपन है; मुक्त होने के बाद रूढ़ वापसी-गति बिना अंडे के भी अंत तक चलती है, जो नियत क्रिया प्रतिरूप का परिभाषी गुण है। यदि गति अंडे की प्रतिपुष्टि पर निर्भर होती, जैसा अनुचलन या संपर्क-प्रतिवर्त में होता, तो अंडा हटते ही रुक जाती। पहली बार प्रजनन करने वाले पक्षी भी अंडे सही लुढ़काते हैं, अतः यह सीखी आदत नहीं है।
फ़िशर लवबर्ड घोंसले की पट्टियाँ चोंच में ले जाती है, जबकि पीच-फ़ेस्ड लवबर्ड उन्हें दुम के पंखों में खोंसती है। इनके संकर पहले बार-बार पट्टियाँ खोंसने का प्रयास करते हैं पर उन्हें टिका नहीं पाते, और लंबे अभ्यास के बाद ही अधिकांश पट्टियाँ चोंच में ले जाते हैं, फिर भी उड़ने से पहले सिर दुम की ओर घुमाते हैं। सर्वोत्तम निष्कर्ष यह है कि पट्टी ले जाना
1. पूर्णतः सीखा हुआ है, क्योंकि संकर अंततः एक जनक की तरह पट्टियाँ ले जाते हैं
2. आनुवंशिक आधार रखता है और अनुभव से अधिगम द्वारा परिवर्तित भी होता है
3. पूर्णतः जन्मजात है, क्योंकि अनुभव संकरों के व्यवहार को नहीं बदलता
4. पालक माता-पिता से नकल किया जाता है, अतः संकरों के जीनों की इसमें कोई भूमिका नहीं
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उत्तर: B — आनुवंशिक आधार रखता है और अनुभव से अधिगम द्वारा परिवर्तित भी होता है
संकरों का उलझा, बीच का खोंसना बिना किसी आदर्श की नकल के प्रकट होता है और दोनों जनक-प्रतिरूपों का मिश्रण है, अतः दोनों जातियों से मिले जीन इसे गढ़ते हैं। अभ्यास से धीमा सुधार अधिगम दिखाता है, और बना रहने वाला सिर-घुमाव दिखाता है कि अधिगम वंशागत प्रतिरूप को बदलता है, मिटाता नहीं। “पूर्णतः सीखा” अंतिम सुधार के कारण भ्रामक विकल्प है, पर वह आरंभिक मध्यवर्ती व्यवहार या सिर-घुमाव नहीं समझा सकता; “पूर्णतः जन्मजात” स्वयं सुधार से खंडित होता है।
एक तटीय केकड़ा दो आकार के मसल्स खाता है। बड़े मसल्स 300 J देते हैं और हस्तन में 20 s लेते हैं; छोटे 60 J देते हैं और 10 s लेते हैं। खोजते समय केकड़ा बड़े मसल्स से प्रति 40 s में 1 और छोटे से प्रति 20 s में 1 बार मिलता है। दीर्घकालिक ग्रहण-दर R = Σλᵢeᵢ ÷ (1 + Σλᵢhᵢ), जहाँ λ खोज के दौरान भेंट-दर, e ऊर्जा और h हस्तन-काल है, का प्रयोग करते हुए उस केकड़े की ग्रहण-दर (J s⁻¹), जो मिलने पर दोनों आकार खाता है, ____ है (दो दशमलव स्थानों तक)।
संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।
उत्तर देखें
उत्तर: 5.25
λ_बड़ा = 1/40 s⁻¹, λ_छोटा = 1/20 s⁻¹। अंश: 300/40 + 60/20 = 7.5 + 3 = 10.5 J s⁻¹। हर: 1 + 20/40 + 10/20 = 1 + 0.5 + 0.5 = 2। R = 10.5 ÷ 2 = 5.25 J s⁻¹। शिकार-मॉडल से जाँच: केवल बड़े खाने वाले विशेषज्ञ को 7.5 ÷ 1.5 = 5.00 J s⁻¹ मिलता है, और छोटे मसल्स की लाभप्रदता 60/10 = 6 J s⁻¹ है, जो 5.00 से अधिक है, अतः उन्हें शामिल करने से दर बढ़नी चाहिए, और बढ़ती है। हर में 1 भूल जाने पर 10.5 मिलता है, जो प्रचलित भूल है।
अधिगम के रूपों के बारे में निम्नलिखित में से कौन-से कथन सही हैं?
1. अभ्यस्तता बार-बार के हानिरहित उद्दीपन पर प्रतिक्रिया में उद्दीपन-विशिष्ट कमी है, पेशीय थकान नहीं
2. संतानीय छापांकन अंडे से निकलने के शीघ्र बाद की छोटी संवेदी अवधि में सबसे सरलता से होता है
3. प्राचीन अनुबंधन में पुरस्कार मिलना जंतु की अपनी प्रतिक्रिया पर निर्भर करता है
4. अनुबंधित स्वाद-विमुखता को अनेक युग्मन चाहिए जिनमें बीमारी स्वाद के कुछ सेकंडों के भीतर आए
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उत्तर: A — अभ्यस्तता बार-बार के हानिरहित उद्दीपन पर प्रतिक्रिया में उद्दीपन-विशिष्ट कमी है, पेशीय थकान नहीं; B — संतानीय छापांकन अंडे से निकलने के शीघ्र बाद की छोटी संवेदी अवधि में सबसे सरलता से होता है
अभ्यस्तता दोहराए गए उद्दीपन तक सीमित है (भिन्न उद्दीपन अब भी पूरी प्रतिक्रिया देता है, जो थकान को खारिज करता है), और छापांकन आरंभिक जीवन की संवेदी अवधि तक सीमित है। पुरस्कार को जंतु की क्रिया पर निर्भर बनाना क्रियाप्रसूत अनुबंधन की परिभाषा है; प्राचीन अनुबंधन में US, CS के बाद आता है, जंतु चाहे जो करे। स्वाद-विमुखता समीपता नियम का क्लासिकी अपवाद है: घंटों बाद की बीमारी के साथ भी एक युग्मन पर्याप्त है।
कई दिनों तक बार-बार पूँछ पर झटके दिए गए Aplysia में सामान्यतः गलफड़ा-संकुचन प्रतिवर्त का अल्पकालिक (मिनट) व दीर्घकालिक (दिन) दोनों संवेदीकरण दिखता है। यदि पूरे प्रशिक्षण के दौरान प्रोटीन-संश्लेषण संदमक उपस्थित हो, तो अपेक्षित परिणाम क्या है?
1. अल्प- व दीर्घकालिक दोनों संवेदीकरण नष्ट होते हैं, क्योंकि प्रत्येक को नव-निर्मित प्रोटीन चाहिए
2. दीर्घकालिक संवेदीकरण सामान्य रूप से बनता है पर अल्पकालिक नष्ट हो जाता है
3. अल्पकालिक संवेदीकरण होता है पर दीर्घकालिक संवेदीकरण नहीं बनता
4. संवेदीकरण के स्थान पर अभ्यस्तता आ जाती है, क्योंकि सेरोटोनिन अब मुक्त नहीं हो सकता
उत्तर देखें
उत्तर: C — अल्पकालिक संवेदीकरण होता है पर दीर्घकालिक संवेदीकरण नहीं बनता
अल्पकालिक संवेदीकरण में सेरोटोनिन → cAMP → PKA संवेदी तंत्रिकाकोशिका में पहले से मौजूद प्रोटीनों को रूपांतरित करता है, अतः वह संदमक के बावजूद बना रहता है। दीर्घकालिक संवेदीकरण को CREB-आश्रित अनुलेखन, नए प्रोटीन व नए सिनैप्टिक संयोजन चाहिए, अतः वह विफल होता है। भ्रामक “दोनों नष्ट” इस द्वि-चरणीय क्रियाविधि की उपेक्षा करता है; प्रशिक्षण के दौरान सेरोटोनिन-मोचन स्वयं नए प्रोटीन-संश्लेषण पर निर्भर नहीं है।
चूहे दस दिन तक बिना किसी पुरस्कार के एक भूलभुलैया में घूमते हैं। फिर लक्ष्य-पेटी में भोजन रखने पर अगले ही प्रयास से वे उतनी ही कम त्रुटियों के साथ वहाँ पहुँचते हैं जितनी आरंभ से पुरस्कृत चूहे। यह किसका उदाहरण है?
1. अव्यक्त अधिगम: भूलभुलैया बिना पुरस्कार के सीखी गई और पुरस्कार आने पर प्रकट हुई
2. अंतर्दृष्टि अधिगम: चूहों ने बिना अनुभव के तर्क से अचानक भूलभुलैया हल की
3. प्राचीन अनुबंधन: भूलभुलैया भोजन से जुड़ा अनुबंधित उद्दीपन बन गई
4. छापांकन: चूहे आरंभिक जीवन की संवेदी अवधि में भूलभुलैया पर स्थिर हो गए
उत्तर देखें
उत्तर: A — अव्यक्त अधिगम: भूलभुलैया बिना पुरस्कार के सीखी गई और पुरस्कार आने पर प्रकट हुई
Tolman के प्रयोग ने दिखाया कि चूहे बिना पुरस्कार घूमते हुए स्थानिक मानचित्र बनाते हैं; अधिगम तब तक छिपा रहता है जब तक उसे प्रयोग करने का कारण न आए। अंतर्दृष्टि भ्रामक विकल्प है क्योंकि प्रदर्शन अचानक सुधरता है, पर चूहे दस दिन के अनुभव का उपयोग कर रहे थे, तर्क से कोई नई समस्या हल नहीं कर रहे थे। घूमने के दौरान भोजन कभी भूलभुलैया से नहीं जोड़ा गया, अतः यह प्राचीन अनुबंधन नहीं है।
फ़ेज़ेंट-टेल्ड जकाना (pheasant-tailed jacana) में मादाएँ नरों से बड़ी होती हैं, प्रत्येक मादा अनेक नरों वाले क्षेत्र की रक्षा करती है, और केवल नर अंडे सेते व चूज़ों की देखभाल करते हैं। इस संगम-तंत्र का सर्वोत्तम वर्णन क्या है?
1. संसाधन-रक्षा बहुपत्नीत्व, क्योंकि एक लिंग अनेक संगियों वाले क्षेत्र की रक्षा करता है
2. लेक, क्योंकि बड़ा लिंग अनेक साथियों को आकर्षित करने हेतु अखाड़े पर प्रदर्शन करता है
3. सामाजिक एकसंगमनी, जिसमें बड़ा लिंग कभी-कभी जोड़े से बाहर संगम करता है
4. लिंग-भूमिका उलट सहित बहुपतित्व, क्योंकि नर संतान में अधिक निवेश करते हैं
उत्तर देखें
उत्तर: D — लिंग-भूमिका उलट सहित बहुपतित्व, क्योंकि नर संतान में अधिक निवेश करते हैं
एक मादा का अनेक नरों से संगम बहुपतित्व है, और चूँकि सारी पैतृक देखभाल नर करते हैं, सामान्य भूमिकाएँ पलट जाती हैं: मादाएँ प्रतिस्पर्धा करती हैं, बड़ी होती हैं और क्षेत्र की रक्षा करती हैं, जबकि नर सीमाकारी व चयनशील लिंग हैं। क्षेत्र के कारण संसाधन-रक्षा बहुपत्नीत्व भ्रामक उत्तर है, पर बहुपत्नीत्व का अर्थ एक नर व अनेक मादाएँ है। लेक में न संसाधन होते हैं न निवासी संगियों वाला क्षेत्र।
संगम व क्षेत्रीय व्यवहार के बारे में निम्नलिखित में से कौन-से कथन सही हैं?
1. क्षेत्रीय रक्षा तभी अपेक्षित है जब उससे सुरक्षित संसाधन रक्षा की लागत से अधिक हों
2. लेक पर नर मादाओं को शुक्राणु के अतिरिक्त कुछ नहीं देते, और कुछ ही नर अधिकांश संगम पाते हैं
3. चूँकि अंड बनाना शुक्राणु से सस्ता है, सामान्यतः मादाएँ प्रतिस्पर्धी लिंग और नर चयनशील लिंग होते हैं
4. बाधा सिद्धांत के अनुसार महँगे अलंकरण अविश्वसनीय संकेत हैं क्योंकि दुर्बल नर उन्हें आसानी से नकली बना सकते हैं
उत्तर देखें
उत्तर: A — क्षेत्रीय रक्षा तभी अपेक्षित है जब उससे सुरक्षित संसाधन रक्षा की लागत से अधिक हों; B — लेक पर नर मादाओं को शुक्राणु के अतिरिक्त कुछ नहीं देते, और कुछ ही नर अधिकांश संगम पाते हैं
आर्थिक रक्षणीयता क्षेत्रीयता की अपेक्षा तभी करती है जब लाभ लागत से अधिक हों, और लेक प्रदर्शन-अखाड़े हैं जहाँ मादाएँ केवल जीनों हेतु नर चुनती हैं, जिससे संगम-सफलता अत्यधिक असमान होती है। महँगे युग्मक अंड हैं, शुक्राणु नहीं, इसीलिए सामान्यतः मादाएँ चयनशील और नर प्रतिस्पर्धी होते हैं। बाधा सिद्धांत अंतिम दावे का उलटा कहता है: लक्षण इसीलिए विश्वसनीय है कि वह निम्न गुणवत्ता के नरों के लिए वहन करना बहुत महँगा है।
एक मकरंद-भक्षी सनबर्ड मध्यम मकरंद-उत्पादन पर फूलों के एक खंड की रक्षा करती है, पर मकरंद बहुत दुर्लभ होने और अत्यधिक प्रचुर होने, दोनों दशाओं में रक्षा छोड़ देती है। सर्वोत्तम व्याख्या क्या है?
1. क्षेत्रीयता एक नियत क्रिया प्रतिरूप है जो केवल एक विशेष मकरंद-सांद्रता से मुक्त होता है
2. रक्षा तभी लाभदायक है जब उससे सुरक्षित अतिरिक्त मकरंद रक्षा में व्यय ऊर्जा से अधिक हो
3. दोनों छोरों पर पक्षी लड़ने हेतु बहुत दुर्बल है, क्योंकि मकरंद-ग्रहण उसकी पेशी-शक्ति नियंत्रित करता है
4. दोनों छोरों पर घुसपैठिए अनुपस्थित हैं, अतः स्वामी के पास बचाव करने को कुछ नहीं
उत्तर देखें
उत्तर: B — रक्षा तभी लाभदायक है जब उससे सुरक्षित अतिरिक्त मकरंद रक्षा में व्यय ऊर्जा से अधिक हो
यह आर्थिक रक्षणीयता का तर्क है। मकरंद बहुत दुर्लभ होने पर एकाधिकार वाला खंड भी घुसपैठियों का पीछा करने में व्यय ऊर्जा नहीं लौटा सकता; मकरंद अत्यधिक प्रचुर होने पर पक्षी को दूसरों को रोके या न रोके, सारी आवश्यकता मिल जाती है, अतः रक्षा बिना अतिरिक्त लाभ के लागत बढ़ाती है। केवल मध्यम स्तर पर घुसपैठियों से बचाया मकरंद लागत से अधिक होता है। नियत क्रिया प्रतिरूप इस प्रकार लागत व लाभ का अनुसरण नहीं करता, और प्रश्न में ऐसा कुछ नहीं जो बताए कि छोरों पर घुसपैठिए गायब हो जाते हैं।
एक अगुणित-द्विगुणित चींटी जाति में रानी केवल एक बार संगम करती है। अपनी 4 पुत्रियाँ पालना छोड़ने वाली श्रमिक इसके बदले रानी को अतिरिक्त सगी बहनें पालने में सहायता कर सकती है। यह मानते हुए कि सहायता तब अनुकूल है जब (सगी बहन से r) × (पाली गई अतिरिक्त बहनें) > (अपनी पुत्री से r) × 4, अतिरिक्त बहनों की वह न्यूनतम पूर्ण संख्या जिस पर सहायता अनुकूल हो, ____ है।
संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।
उत्तर देखें
उत्तर: 3
एक बार संगमित रानी की पुत्रियों को समान पितृ जीनोम मिलता है (अगुणित पिता अपने सभी जीन देता है) और वे औसतन आधे मातृ जीन साझा करती हैं: r = ½ × 1 + ½ × ½ = 0.75। माता का अपनी पुत्री से r = 0.5 है। सहायता अनुकूल है यदि 0.75 × B > 0.5 × 4 = 2, अतः B > 2.67, और न्यूनतम पूर्ण संख्या 3 है। द्विगुणित भाई-बहन का मान r = 0.5 लेने पर B > 4, यानी 5 मिलता है, जो प्रचलित भूल है।
एक बहिःप्रजनित द्विगुणित भू-गिलहरी में चेतावनी-पुकार देने से पुकारने वाले की अपेक्षित भावी संतानें 0.05 घटती हैं, जबकि पास के प्रत्येक मातृ सौतेले भाई-बहन (half-sibling) को चेतावनी से 0.04 अपेक्षित संतानों का लाभ होता है। Hamilton के नियम rB > C का प्रयोग करते हुए, जहाँ B उपस्थित सभी सौतेले भाई-बहनों का कुल लाभ है, पुकार के अनुकूल होने हेतु उपस्थित सौतेले भाई-बहनों की न्यूनतम पूर्ण संख्या ____ है।
संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।
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उत्तर: 6
मातृ सौतेले भाई-बहनों की माता एक पर पिता भिन्न होते हैं: r = ½ (कोई दिया गया जीन साझा माता से आया हो) × ½ (सौतेले भाई-बहन को वही मातृ प्रति मिली हो) = 0.25। n सौतेले भाई-बहनों के साथ rB = 0.25 × 0.04 × n = 0.01n। पुकार अनुकूल है यदि 0.01n > 0.05, अतः n > 5। n = 5 पर दोनों पक्ष बराबर हैं और पुकार अनुकूल नहीं, अतः उत्तर 6 है। r = 0.5 (सगे भाई-बहन) लेने पर 3 मिलता।
सुसामाजिकता का अर्थ है संतान की सहकारी देखभाल, अतिव्यापी पीढ़ियाँ और अप्रजनक श्रमिकों सहित प्रजनन का श्रम-विभाजन। निम्नलिखित में से कौन-से सुसामाजिक हैं?
1. दीमक की बस्तियाँ, जिनमें राजा व रानी प्रजनन करते हैं जबकि अप्रजनक श्रमिक व सैनिक सहायता करते हैं
2. नेकेड मोल-रैट की बस्तियाँ, जिनमें एक प्रजनक मादा और अप्रजनक सहायक हैं
3. मधुमक्खी की बस्तियाँ, जिनमें रानी, अप्रजनक मादा श्रमिक और मौसमी ड्रोन हैं
4. पालतू मुर्गियों के झुंड, जिनमें चोंच-क्रम के भीतर प्रत्येक मुर्गी अंडे देती है
उत्तर देखें
उत्तर: A — दीमक की बस्तियाँ, जिनमें राजा व रानी प्रजनन करते हैं जबकि अप्रजनक श्रमिक व सैनिक सहायता करते हैं; B — नेकेड मोल-रैट की बस्तियाँ, जिनमें एक प्रजनक मादा और अप्रजनक सहायक हैं; C — मधुमक्खी की बस्तियाँ, जिनमें रानी, अप्रजनक मादा श्रमिक और मौसमी ड्रोन हैं
दीमक (दोनों लिंगों में द्विगुणित), नेकेड मोल-रैट (एक स्तनधारी) और मधुमक्खियाँ (अगुणित-द्विगुणित) सभी में प्रजनक जाति, अप्रजनक सहायक, अतिव्यापी पीढ़ियाँ और साझा शिशु-पालन है, जो दिखाता है कि सुसामाजिकता केवल अगुणित-द्विगुणित कीटों तक सीमित नहीं। मुर्गियों के झुंड में प्रभुत्व पदानुक्रम है, पर प्रत्येक मुर्गी प्रजनन करती है और कोई अप्रजनक श्रमिक जाति नहीं, अतः वह सामाजिक है पर सुसामाजिक नहीं।
अँधेरे छत्ते के भीतर ऊर्ध्वाधर छत्ते पर एक श्रमिक मधुमक्खी की वैगल दौड़ें सीधे ऊपर से 40° बाईं ओर इंगित करती हैं। भोजन-स्रोत कहाँ है?
1. सूर्य से ठीक विपरीत दिशा से 40° बाईं ओर
2. सूर्य के दिगंश से 40° दाईं ओर, क्योंकि नृत्य दर्पण-प्रतिबिंबित होता है
3. छत्ते के प्रवेश-द्वार से देखने पर सूर्य के दिगंश से 40° बाईं ओर
4. क्षितिज से 40° ऊपर, सूर्य वाली ही दिग्दिशा में
उत्तर देखें
उत्तर: C — छत्ते के प्रवेश-द्वार से देखने पर सूर्य के दिगंश से 40° बाईं ओर
अँधेरे छत्ते में गुरुत्व सूर्य का स्थान लेता है: छत्ते पर “सीधे ऊपर” का अर्थ “सूर्य के दिगंश की ओर” है, और ऊर्ध्वाधर से वैगल दौड़ का कोण सूर्य से भोजन के कोण के बराबर, उसी ओर, होता है। अतः ऊर्ध्वाधर से 40° बाईं ओर का अर्थ सूर्य से 40° बाईं ओर। सूर्य से विपरीत दिशा सीधे नीचे की दौड़ से बताई जाती; नृत्य दर्पण-प्रतिबिंबित नहीं है, और वह भूमि पर दिशा बताता है, ऊँचाई नहीं।
जब शोधकर्ता बिना किसी चील की उपस्थिति के वर्वेट बंदर की चील-चेतावनी पुकार की रिकॉर्डिंग बजाते हैं, तो सुनने वाले वर्वेट सामान्यतः क्या करते हैं?
1. ऊपर आकाश में देखते हैं और घनी झाड़ियों में भागते हैं
2. पेड़ की शाखाओं के पतले सिरों तक चढ़ जाते हैं
3. पिछले पैरों पर खड़े होकर ज़मीन को देखते हैं
4. इसकी उपेक्षा करते हैं, क्योंकि कहीं कोई परभक्षी दिखाई नहीं देता
उत्तर देखें
उत्तर: A — ऊपर आकाश में देखते हैं और घनी झाड़ियों में भागते हैं
प्रत्येक वर्वेट चेतावनी-पुकार बिना परभक्षी वाले प्लेबैक में भी उस परभक्षी के अनुरूप पलायन उत्पन्न करती है, जो दिखाता है कि पुकार स्वयं परभक्षी के प्रकार की सूचना रखती है। चील-पुकार पर वर्वेट ऊपर देखते हैं और खुले आकाश से दूर झाड़ियों में छिपते हैं। पेड़ों पर चढ़ना तेंदुए की पुकार की प्रतिक्रिया है (तेंदुआ पतली शाखाओं तक नहीं आ सकता), और खड़े होकर ज़मीन देखना साँप की पुकार की प्रतिक्रिया है।
फेरोमोन के बारे में निम्नलिखित में से कौन-से कथन सही हैं?
1. मादा रेशम-शलभ द्वारा मुक्त बॉम्बिकॉल एक मुक्तक फेरोमोन है जो नरों को आकर्षित करता है
2. मधुमक्खी रानी का मैंडिबुलर फेरोमोन श्रमिकों में अंडाशय-विकास दबाकर प्राइमर के रूप में कार्य करता है
3. फेरोमोन रक्त में स्रावित होते हैं और उसी व्यष्टि के लक्ष्य अंगों पर कार्य करते हैं
4. प्राइमर फेरोमोन आकर्षण या चेतावनी जैसी तात्कालिक, अल्पकालिक व्यवहारिक प्रतिक्रियाएँ उत्पन्न करते हैं
उत्तर देखें
उत्तर: A — मादा रेशम-शलभ द्वारा मुक्त बॉम्बिकॉल एक मुक्तक फेरोमोन है जो नरों को आकर्षित करता है; B — मधुमक्खी रानी का मैंडिबुलर फेरोमोन श्रमिकों में अंडाशय-विकास दबाकर प्राइमर के रूप में कार्य करता है
बॉम्बिकॉल नरों में तुरंत हवा के विरुद्ध उड़ान आरंभ करता है, जो मुक्तक की परिभाषी क्रिया है, और रानी का मैंडिबुलर फेरोमोन श्रमिकों में धीमा शरीरक्रियात्मक परिवर्तन लाता है, जो प्राइमर की परिभाषी क्रिया है। फेरोमोन शरीर के बाहर मुक्त होकर जाति के अन्य सदस्यों पर कार्य करते हैं; रक्त द्वारा उत्पादक के अपने शरीर के भीतर कार्य करना हॉर्मोन का वर्णन है। तात्कालिक व्यवहारिक प्रतिक्रियाएँ मुक्तकों की पहचान हैं, प्राइमरों की नहीं।
हाल में संगमित एक मादा चूहे को अपरिचित नर द्वारा गंदे किए बिछावन पर रखा जाता है, और उसका गर्भ आरोपण से पहले ही विफल हो जाता है। यह परिघटना क्या है?
1. Whitten प्रभाव, जिसमें नर-मूत्र समूह में रखी मादाओं के मद-चक्र समकालिक करता है
2. Lee–Boot प्रभाव, जिसमें साथ रखी मादाएँ एक-दूसरे के चक्र दबाती हैं
3. Coolidge प्रभाव, जिसमें नई मादा नर की लैंगिक रुचि फिर जगा देती है
4. Bruce प्रभाव, वोमेरोनेज़ल अंग द्वारा पहचानी गई प्राइमर फेरोमोन क्रिया
उत्तर देखें
उत्तर: D — Bruce प्रभाव, वोमेरोनेज़ल अंग द्वारा पहचानी गई प्राइमर फेरोमोन क्रिया
अपरिचित नर के रासायनिक संकेतों से गर्भ-अवरोध Bruce प्रभाव है, जो वोमेरोनेज़ल (सहायक घ्राण) तंत्र द्वारा संसाधित प्राइमर क्रिया है; परिचित संगी नर की गंध इसे नहीं करती। Whitten प्रभाव भ्रामक विकल्प है क्योंकि वह भी नर-मूत्र का प्राइमर प्रभाव है, पर वह गर्भ समाप्त करने के बजाय अगर्भित मादाओं में मद-चक्र प्रेरित व समकालिक करता है।