सूक्ष्मजीवी आनुवंशिकी: उत्परिवर्तन, जीन-स्थानांतरण, मरम्मत, नियमन व जीनोम

यह अध्याय XL3 सूक्ष्मजीव विज्ञान के खंड XL3.9, "सूक्ष्मजीवी आनुवंशिकी" का उत्तर है, जो जीवन विज्ञान (XL) पेपर के पाँच वैकल्पिक खंडों में से एक है: "उत्परिवर्तन के प्रकार; UV व रासायनिक उत्परिवर्तजन; उत्परिवर्तियों का चयन; उत्परिवर्तन हेतु Ames परीक्षण; जीवाणु आनुवंशिक तंत्र: रूपांतरण, संयुग्मन, पारक्रमण, पुनर्संयोजन, प्लास्मिड, ट्रांसपोज़ॉन; DNA मरम्मत; जीन अभिव्यक्ति का नियमन: दमन व प्रेरण; ऑपेरॉन मॉडल; E. coli के विशेष संदर्भ में जीवाणु जीनोम; फ़ेज λ व उसका जीवन-चक्र; विषाणु जीनोम में उत्परिवर्तन, विषाणु पुनर्संयोजन व पुनर्वर्गीकरण; सूक्ष्मजीवी जीनोमिकी की मूल अवधारणा; निम्न यूकैरियोटों में कोशिका-चक्र व विभाजन।" यह पढ़ाता है कि उत्परिवर्तन कैसे उठते व वर्गीकृत होते हैं, उत्परिवर्ती कैसे चुने जाते हैं और Ames परीक्षण उत्परिवर्तजनता कैसे पढ़ता है, क्षैतिज जीन-स्थानांतरण की तीन विधियाँ समजात पुनर्संयोजन सहित, प्लास्मिड, ट्रांसपोज़ॉन व DNA मरम्मत, ऑपेरॉन नियंत्रण, E. coli जीनोम, फ़ेज λ, RNA विषाणुओं में विविधता, सूक्ष्मजीवी जीनोमिकी तथा नवोदित-यीस्ट कोशिका-चक्र। इसके संख्यात्मक प्रश्न विरामित-संयुग्मन मानचित्र मिनट, सह-पारक्रमण आवृत्ति, पुनर्संयोजन आवृत्ति, Ames प्रत्यावर्ती गणना व उत्परिवर्तन दर हैं।

1. उत्परिवर्तन: प्रकार व उत्पत्ति

उत्परिवर्तन DNA अनुक्रम में वंशागत परिवर्तन है। बिंदु उत्परिवर्तन एकल क्षार-युग्म बदलता है। क्षार प्रतिस्थापन या तो संक्रमण (transition) है (प्यूरीन के बदले प्यूरीन या पिरिमिडीन के बदले पिरिमिडीन: A↔G, C↔T) या पार्श्वक्रमण (transversion) (प्यूरीन के बदले पिरिमिडीन)। तीन के गुणज से भिन्न क्षारों का निवेशन या विलोपन (indel) आगे के हर कोडॉन का पठन-फ़्रेम खिसका देता है।

  • मौन (silent/synonymous): कोडॉन बदलता है पर वही अमीनो अम्ल कोड करता है (आनुवंशिक कोड अपह्रासी है, मुख्यतः तीसरे क्षार पर), अतः प्रोटीन अपरिवर्तित रहता है।
  • कुबोधन (missense): नया कोडॉन भिन्न अमीनो अम्ल बताता है; अवशेष के अनुसार प्रभाव नगण्य से गंभीर तक होता है।
  • निरर्थक (nonsense): कोडॉन समापन कोडॉन बन जाता है और प्रोटीन छोटा कट जाता है; प्रायः प्रबल निष्क्रियकारी।
  • फ़्रेमशिफ़्ट (frameshift): तीन का गुणज न होने वाला indel; आगे के सभी कोडॉन ग़लत हो जाते हैं और समापन प्रायः जल्दी आ जाता है, अतः प्रोटीन लगभग सदैव निष्क्रिय।

स्वतःस्फूर्त उत्परिवर्तन बिना किसी बाह्य कारक के उठते हैं: प्रतिकृतिकरण त्रुटियाँ (टॉटोमेरिक विस्थापन से क्षार ग़लत युग्मन करता है), साइटोसीन का यूरेसिल में विऐमिनन (deamination) (और 5-मेथिलसाइटोसीन का थाइमीन में, एक उत्परिवर्ती हॉटस्पॉट), विप्यूरीनन (depurination), तथा 8-ऑक्सोग्वानीन जैसी ऑक्सीकारी क्षति। प्रेरित उत्परिवर्तन किसी उत्परिवर्तजन (mutagen) के बाद होते हैं। दरें निम्न हैं, लगभग 10⁻⁶ से 10⁻⁹ प्रति जीन प्रति पीढ़ी, इसीलिए विरल उत्परिवर्ती पाने हेतु बड़ी समष्टियाँ उगाई जाती हैं।

सामान्य उत्परिवर्तजन व उनका कार्य
उत्परिवर्तजनDNA पर क्रियापरिणाम
UV प्रकाशसाइक्लोब्यूटेन पिरिमिडीन (थाइमीन) द्विलक बनाता हैप्रतिकृतिकरण रोकता है; त्रुटि-प्रवण बाइपास उत्परिवर्तन देता है
क्षार समरूप (5-ब्रोमोयूरेसिल)थाइमीन के बदले समाविष्ट, फिर ग्वानीन से ग़लत युग्मनसंक्रमण (AT↔GC)
ऐल्किलीकारक (EMS, नाइट्रोसोग्वानिडीन)ऐल्किल समूह जोड़ता है; O6-मेथिलग्वानीन थाइमीन से युग्मन करता हैसंक्रमण
विऐमिनकारक (नाइट्रस अम्ल)C को U व A को हाइपोज़ैंथीन में विऐमिनित करता हैसंक्रमण
अंतर्वेशी कारक (ऐक्रिडीन, एथिडियम)संचित क्षारों के बीच धँस जाता हैनिवेशन या विलोपन, अतः फ़्रेमशिफ़्ट

2. उत्परिवर्तियों का चयन व Ames परीक्षण

चयन (selection) केवल वांछित कोशिकाओं को उगने देता है (औषधि-थाली पर प्रतिजैविक-प्रतिरोधी उत्परिवर्ती), अतः अरबों में एक विरल कोशिका मिल जाती है। छानबीन (screen) हर कॉलोनी को जाँचती है। प्रतिकृति-थालीयन (replica plating) (लेडरबर्ग) एक मखमली गद्दी मास्टर थाली पर दबाकर कॉलोनी-प्रतिरूप कई थालियों पर अंतरित करता है; जो कॉलोनी पूर्ण माध्यम पर उगे पर न्यूनतम पर नहीं, वह पोषापेक्षी (auxotroph) है। चूँकि उत्परिवर्ती उन थालियों से पहचाना गया जिन्हें उसने छुआ ही नहीं, प्रतिकृति-थालीयन ने यह भी सिद्ध किया कि उत्परिवर्तन चयन के पहले उठते हैं, उसके उत्तर में नहीं।

पोषापेक्षी सीधे नहीं चुने जा सकते क्योंकि वे उगते ही नहीं, अतः उन्हें पेनिसिलिन समृद्धीकरण से समृद्ध किया जाता है: आवश्यक पोषक से रहित न्यूनतम माध्यम में केवल पूर्णपोषी उगते हैं, और पेनिसिलिन उगती कोशिकाओं को मारता है जबकि न उगते पोषापेक्षी बच जाते हैं, जिन्हें फिर पूर्ण माध्यम पर पाया जाता है।

Ames परीक्षण आँकता है कि कोई यौगिक उत्परिवर्तजन है या नहीं। हिस्टिडीन-अपेक्षी (his⁻) Salmonella typhimurium परीक्षक प्रभेद केवल लेशमात्र हिस्टिडीन वाले माध्यम पर थाली में रखे जाते हैं; उत्परिवर्तजन his⁺ प्रत्यावर्ती (revertant) कॉलोनियों की संख्या स्वतःस्फूर्त पृष्ठभूमि से कहीं अधिक बढ़ा देता है। चूहे-यकृत S9 सत्त मिलाया जाता है ताकि स्तनपायी उपापचय की ज़रूरत वाले पूर्व-उत्परिवर्तजन सक्रिय हो जाएँ। परीक्षक प्रभेदों में परीक्षण को तीक्ष्ण करने वाले अतिरिक्त दोष होते हैं (रिसती कोशिका-भित्ति, विलोपित उच्छेदन-मरम्मत, तथा त्रुटि-प्रवण मरम्मत बढ़ाने वाला प्लास्मिड), और भिन्न प्रभेद क्षार-प्रतिस्थापन बनाम फ़्रेमशिफ़्ट उत्परिवर्तजन पकड़ते हैं। उत्परिवर्तजनता कैंसरजनता से प्रबल सहसंबंध रखती है, इसीलिए यह परीक्षण एक सस्ती पूर्व-छानबीन है।

3. रूपांतरण व संयुग्मन

जीवाणु कोशिकाओं के बीच जीन तीन क्षैतिज जीन-स्थानांतरण मार्गों से पार्श्व रूप में भेजते हैं। रूपांतरण (transformation) में कोशिका परिवेश में मुक्त नग्न DNA ग्रहण करती है, बशर्ते वह सक्षम (competent) हो। ग्रिफ़िथ के 1928 के न्यूमोकोकस प्रयोग ने दिखाया कि ऊष्मा-मारित विषाणुक प्रभेद एक जीवित अविषाणुक को रूपांतरित कर सकता है, और ऐवरी, मैकलॉयड व मैककार्टी ने 1944 में दिखाया कि रूपांतरक सिद्धांत DNA है।

संयुग्मन (conjugation) को पाइलस के द्वारा कोशिका-से-कोशिका संपर्क चाहिए और यह DNA को दाता से ग्राही तक अंतरित करता है (लेडरबर्ग व टैटम, 1946)। दाता F (प्रजनन) प्लास्मिड रखता है: एक F⁺ कोशिका F की एक प्रति F⁻ कोशिका को देकर उसे F⁺ बना देती है, पर कोई गुणसूत्रीय जीन अंतरित नहीं करती।

जब F गुणसूत्र में समाकलित हो जाता है तो कोशिका Hfr (उच्च पुनर्संयोजन आवृत्ति) बन जाती है। यह गुणसूत्रीय जीनों को स्थानांतरण-उद्गम से आरंभ कर निश्चित क्रम में अंतरित करती है; रज्जु प्रायः पूरे गुणसूत्र के जाने से पहले टूट जाता है, अतः उद्गम के निकट जीन पहले प्रवेश करते हैं और दूरस्थ जीन विरले ही। समयबद्ध अंतरालों पर संयुग्मी युग्म तोड़ना (विरामित संयुग्मन (interrupted mating), वॉलमन व जैकब) जीनों को क्रमित करता है और उन्हें 100-मिनट के E. coli मानचित्र पर मिनटों में मानचित्रित करता है। F का अपरिशुद्ध उच्छेदन कुछ गुणसूत्रीय जीन लिए F′ प्लास्मिड देता है (लिंगाहरण), जो आंशिक द्विगुणित बनाता है।

4. पारक्रमण व समजात पुनर्संयोजन

पारक्रमण (transduction) में एक जीवाणुभोजी परपोषी DNA को एक कोशिका से दूसरी तक ले जाता है। दोनों प्रकार इसमें भिन्न हैं कि क्या ले जाया जा सकता है:

  • सामान्यीकृत पारक्रमण: लयकारी संक्रमण के दौरान फ़ेज कभी-कभी अपने के बजाय परपोषी DNA का यादृच्छिक खंड पैक कर लेता है, अतः कोई भी जीन अंतरित हो सकता है (E. coli में फ़ेज P1, Salmonella में P22; ज़िंडर व लेडरबर्ग द्वारा खोजा गया)।
  • विशिष्टीकृत पारक्रमण: λ जैसा शमनशील फ़ेज एक निश्चित संलग्नन स्थल पर बैठता है, और पूर्वफ़ेज का अपरिशुद्ध उच्छेदन केवल संलग्न जीन उठाता है (λ हेतु gal या bio), अतः केवल वही अंतरित होते हैं।

एक फ़ेज-शीर्ष में सवार होने लायक निकट दो जीन साथ ले जाए जाते हैं: उनकी सह-पारक्रमण आवृत्ति उनके बीच की दूरी बढ़ने पर घटती है, अतः यह स्वयं एक सूक्ष्म-पैमाना मानचित्र है। किसी भी मार्ग से प्रवेश के बाद आगत DNA समजात पुनर्संयोजन द्वारा गुणसूत्र से जुड़ता है: RecA मिलते अनुक्रम की खोज व रज्जु-विनिमय उत्प्रेरित करता है, RecBCD DNA सिरे तैयार करता है, और विनिमय-संधि (हॉलिडे संधि) RuvABC द्वारा विभेदित होती है। RecA SOS अनुक्रिया भी चालू करता है (अगला खंड)।

5. प्लास्मिड, ट्रांसपोज़ॉन व DNA मरम्मत

प्लास्मिड एक बाह्यगुणसूत्रीय, स्वतः-प्रतिकृतिकारी DNA अणु है (प्रतिकृतिक, replicon), प्रायः एक छोटा वलय। सामान्य वर्ग हैं F (प्रजनन), R (प्रतिजैविक-प्रतिरोध जीन, नैदानिक औषधि-प्रतिरोध का मुख्य वाहक), Col (कॉलिसिन) व विषाणुकता प्लास्मिड। एक ही प्रतिकृतिकरण-नियंत्रण तंत्र साझा करने वाले प्लास्मिड असंगत होते हैं और एक ही कोशिका में स्थायी रूप से नहीं रह सकते; संयुग्मी प्लास्मिड अपने स्थानांतरण हेतु tra जीन रखते हैं।

ट्रांसपोज़ॉन एक DNA खंड है जो अपनी ट्रांसपोज़ेज़ से नए स्थलों पर जाता है, प्रतिलोम पुनरावृत्तियों से घिरा और एक छोटी लक्ष्य-स्थल द्विगुणन छोड़ता हुआ। सरलतम निवेशन अनुक्रम (IS) है, जो केवल ट्रांसपोज़ेज़ रखता है; संयुक्त ट्रांसपोज़ॉन (Tn10) दो IS तत्वों से घिरा एक प्रतिरोध जीन है; जटिल ट्रांसपोज़ॉन (Tn3) ट्रांसपोज़ेज़, रिज़ॉल्वेज़ व प्रतिरोध कोड करता है। गति संरक्षी (काटो-चिपकाओ) या प्रतिकृतिकारी (एक प्रति पीछे छूट जाती है) होती है। ट्रांसपोज़ॉन निवेशी उत्परिवर्तन करते व प्रतिरोध जीन फैलाते हैं।

  • प्रकाश-पुनःसक्रियण: फ़ोटोलाएज़ नील प्रकाश से पिरिमिडीन द्विलक सीधे चीर देता है, बिना उच्छेदन के।
  • क्षार-उच्छेदन मरम्मत (BER): DNA ग्लाइकोसिलेज़ एकल क्षतिग्रस्त क्षार (जैसे यूरेसिल) हटाता है, फिर AP एंडोन्यूक्लिएज़, पॉलिमरेज़ व लाइगेज़ स्थल पुनर्निर्मित करते हैं।
  • न्यूक्लिओटाइड-उच्छेदन मरम्मत (NER): UvrABC एक्साइन्यूक्लिएज़ एक छोटा ओलिगोन्यूक्लिओटाइड हटाता है जो पिरिमिडीन द्विलक जैसी भारी क्षति रखता है; पॉलिमरेज़ व लाइगेज़ रिक्ति भरते हैं।
  • बेमेल मरम्मत (MMR): MutS, MutL व MutH प्रतिकृतिकरण-बेमेल सुधारते हैं और नए रज्जु को टेम्पलेट से इसलिए पहचानते हैं क्योंकि पुराना रज्जु GATC स्थलों पर पहले से Dam-मेथिलित है जबकि नया नहीं।
  • SOS अनुक्रिया: भारी क्षति पर RecA, LexA दमनकारी के विदलन को सक्रिय करता है, मरम्मत जीनों का दमन हटाता और त्रुटि-प्रवण क्षति-पारगामी संश्लेषण चालू करता है, जो उत्परिवर्तनों की क़ीमत पर प्रतिकृतिकरण को क्षति पार करने देता है।

6. जीन नियमन: ऑपेरॉन व E. coli जीनोम

जीवाणु प्रतिलेखन को ऑपेरॉनों से नियमित करते हैं, जो एक प्रवर्तक से एकल बहुसिस्ट्रॉनी mRNA के रूप में पढ़े जाने वाले जीन-समूह हैं, और एक प्रचालक (operator) पर नियंत्रित होते हैं (जैकब व मोनो)। नियंत्रण ऋणात्मक है जब दमनकारी (repressor) प्रतिलेखन रोके, धनात्मक जब सक्रियक उसे बढ़ाए। प्रेरण किसी समूह को चालू करता है (प्रेरक दमनकारी को निष्क्रिय करता है; अपचयी ऑपेरॉनों की विशिष्टता), जबकि दमन उसे बंद करता है (सह-दमनकारी दमनकारी को सक्रिय करता है; जैवसंश्लेषी ऑपेरॉनों की विशिष्टता)।

lac ऑपेरॉन (lacZYA, लैक्टोज़ उपयोग हेतु) प्रेरणीय है: लैक्टोज़ न हो तो LacI दमनकारी प्रचालक पर बैठता है; लैक्टोज़ से बना ऐलोलैक्टोज़ LacI से बँधकर उसे छोड़ देता है, अतः जीन चालू हो जाते हैं। एक दूसरा, धनात्मक नियंत्रण अपचयज दमन लगाता है: सक्रियक CAP (CRP) केवल cAMP के साथ काम करता है, और cAMP केवल तब उच्च रहता है जब ग्लूकोज़ अनुपस्थित हो। अतः ऑपेरॉन प्रबलता से केवल तब अभिव्यक्त होता है जब लैक्टोज़ उपस्थित और ग्लूकोज़ अनुपस्थित हो।

trp ऑपेरॉन (trpEDCBA, ट्रिप्टोफ़ैन बनाने हेतु) दमनीय है: TrpR अकेले निष्क्रिय है, पर ट्रिप्टोफ़ैन वह सह-दमनकारी है जो उसे सक्रिय करता है, अतः प्रचुर ट्रिप्टोफ़ैन ऑपेरॉन बंद कर देता है। एक दूसरी परत, क्षीणन (attenuation), ट्रिप्टोफ़ैन पर्याप्त होने पर प्रतिलेखन जल्दी रोक देती है, क्योंकि अग्रक के trp कोडॉन अनुवादित करता राइबोसोम एक समापक हेयरपिन बनने देता है। E. coli जीनोम स्वयं लगभग 4.6 Mbp का एकल वलयाकार द्विरज्जुकी DNA गुणसूत्र है जिसमें लगभग 4,300 जीन हैं, जो केंद्रक-झिल्ली रहित न्यूक्लिऑइड में अतिकुंडलित है, एक उद्गम oriC से द्विदिशीय प्रतिकृतिकृत होता है, प्रायः प्लास्मिडों सहित।

7. फ़ेज λ, RNA विषाणु, जीनोमिकी व यूकैरियोटी कोशिका-चक्र

फ़ेज λ एक शमनशील फ़ेज है जो दो नियतियों में से चुनता है। लाइसोजेनी में यह गुणसूत्र में (gal व bio के बीच) पूर्वफ़ेज के रूप में समाकलित हो जाता है, और CI दमनकारी लयकारी जीनों को बंद रखता तथा कोशिका को आगे के λ से प्रतिरक्षित कर देता है। लयकारी मार्ग में Cro जीतता है और फ़ेज गुणन कर कोशिका का लयन कर देता है। CI-बनाम-Cro स्विच को लाइसोजेनी की ओर CII प्रोटीन तब झुकाता है जब परपोषी कुपोषित या बहु-संक्रमित हो; DNA क्षति RecA को सक्रिय करती है, जो CI के स्व-विदलन को चालू कर पूर्वफ़ेज को लयकारी चक्र में प्रेरित करती है।

RNA विषाणु तीन प्रकार से तेज़ी से बदलते हैं। उत्परिवर्तन बारंबार है क्योंकि RNA-निर्भर RNA पॉलिमरेज़ में प्रूफ़रीडिंग नहीं होती, अतः विषाणु विभेदों के बादल (क्वासिस्पीशीज़) के रूप में रहता है और प्रतिजनी अपसरण करता है। पुनर्संयोजन तब होता है जब पॉलिमरेज़ प्रतिकृतिकरण के दौरान टेम्पलेट बदल देती है। पुनर्वर्गीकरण (reassortment) केवल खंडित जीनोम वाले विषाणुओं में होता है: जब दो प्रभेद एक कोशिका को सह-संक्रमित करते हैं, संतति प्रत्येक जनक से पूरे खंड पा सकती है, और इसी से इन्फ़्लुएंज़ा (आठ खंड) महामारियों के पीछे के आकस्मिक प्रतिजनी विस्थापन बनाता है।

सूक्ष्मजीवी जीनोमिकी पूरे जीनोम पढ़ती है: Haemophilus influenzae पूर्णतः अनुक्रमित पहला स्वतंत्रजीवी जीव था (1995)। जीनोम खुले पठन-खाँचों (ORF) हेतु टिप्पणित होते हैं, और तुलनात्मक जीनोमिकी किसी जाति का केंद्रक व सहायक (पैन-) जीनोम परिभाषित करती है, जबकि अनिवार्य सहजीवी घटे जीनोम दिखाते हैं। निम्न यूकैरियोटों जैसे नवोदित यीस्ट (Saccharomyces cerevisiae) में कोशिका-चक्र G1 → S → G2 → M चलता है; उत्तर-G1 में Start पर प्रतिबद्धता व प्रगति एक साइक्लिन-निर्भर काइनेज़ (Cdc28) चलाती है जिसके साइक्लिन घटते-बढ़ते हैं। पुत्री कोशिका एक असममित कलिका (bud) के रूप में बढ़ती है, जबकि विखंडन यीस्ट मध्य पट से दो समान कोशिकाओं में विभाजित होता है।

मुख्य बिंदु

  • बिंदु उत्परिवर्तन संक्रमण (A↔G, C↔T) या पार्श्वक्रमण हैं, जो मौन, कुबोधन या निरर्थक के रूप में पढ़े जाते हैं; तीन का गुणज न होने वाला indel फ़्रेमशिफ़्ट है। स्वतःस्फूर्त स्रोतों में विऐमिनन व प्रतिकृतिकरण-त्रुटि; UV पिरिमिडीन द्विलक बनाता है, क्षार समरूप तथा ऐल्किलीकारक व विऐमिनकारक संक्रमण देते हैं, और अंतर्वेशी फ़्रेमशिफ़्ट।
  • प्रतिकृति-थालीयन पोषापेक्षी पकड़ता है और दिखाया कि उत्परिवर्तन चयन से पहले उठते हैं; पेनिसिलिन समृद्धीकरण उगते पूर्णपोषी मारकर पोषापेक्षी पाता है। Ames परीक्षण Salmonella में his⁻ से his⁺ प्रत्यावर्तन को S9 सक्रियण सत्त सहित आँकता है, उत्परिवर्तजनता को कैंसरजनता का प्रतिनिधि मानते हुए।
  • तीन स्थानांतरण मार्ग: रूपांतरण (सक्षम कोशिका में नग्न DNA), संयुग्मन (F प्लास्मिड; Hfr गुणसूत्र को समय-क्रम में अंतरित करता है, मिनटों में मानचित्रित), व पारक्रमण (फ़ेज; सामान्यीकृत कोई भी जीन, विशिष्टीकृत केवल att स्थल के जीन)। फिर RecA समजात पुनर्संयोजन चलाता है।
  • प्लास्मिड (F, R, Col) असंगति से शासित प्रतिकृतिक हैं; ट्रांसपोज़ॉन (IS, संयुक्त Tn10, जटिल Tn3) ट्रांसपोज़ेज़ से, संरक्षी या प्रतिकृतिकारी रूप से चलते हैं। मरम्मत है प्रकाश-पुनःसक्रियण, क्षार- व न्यूक्लिओटाइड-उच्छेदन मरम्मत, बेमेल मरम्मत (नया रज्जु पुराने से Dam-GATC मेथिलन द्वारा पहचाना), तथा त्रुटि-प्रवण SOS अनुक्रिया।
  • ऑपेरॉन ऋणात्मक या धनात्मक नियंत्रण में बहुसिस्ट्रॉनी mRNA देते हैं: प्रेरणीय lac ऑपेरॉन को ऐलोलैक्टोज़ (दमनकारी हटाने) और प्रबल उत्पादन हेतु निम्न ग्लूकोज़ चाहिए ताकि cAMP-CAP कार्य कर सके; दमनीय trp ऑपेरॉन ट्रिप्टोफ़ैन के सह-दमनकारी रूप तथा क्षीणन से बंद होता है। E. coli में लगभग 4,300 जीन का एक वलयाकार ~4.6-Mbp गुणसूत्र है।
  • फ़ेज λ लाइसोजेनी (CI दमनकारी, प्रतिरक्षा) या लयन (Cro) चुनता है, और RecA-चालित CI विदलन लयकारी चक्र प्रेरित करता है। RNA विषाणु उत्परिवर्तन (RdRp में प्रूफ़रीडिंग नहीं), पुनर्संयोजन (टेम्पलेट-परिवर्तन) व पुनर्वर्गीकरण (केवल खंडित जीनोम, जैसे इन्फ़्लुएंज़ा) से बदलते हैं। नवोदित यीस्ट G1-S-G2-M चक्र Start व Cdc28 CDK सहित चलाता है।

अभ्यास प्रश्न (18)

उत्तर खोलने से पहले प्रत्येक प्रश्न हल करें। हर व्याख्या सही विकल्प के साथ लुभावना गलत विकल्प भी बताती है, क्योंकि अंक वहीं जाते हैं।

  1. किसी जीन में एकल क्षार प्रतिस्थापन ग्लूटामीन बताने वाले कोडॉन को UAA कोडॉन में बदल देता है। यह किस वर्ग का उत्परिवर्तन है और प्रोटीन पर इसका सामान्य प्रभाव क्या है?

    1. निरर्थक उत्परिवर्तन, जो समापन कोडॉन लाता है और प्रोटीन को छोटा काट देता है
    2. कुबोधन उत्परिवर्तन, जो एक अमीनो अम्ल को भिन्न अमीनो अम्ल से बदल देता है
    3. मौन उत्परिवर्तन, जो कोडित अमीनो अम्ल अनुक्रम अपरिवर्तित छोड़ देता है
    4. फ़्रेमशिफ़्ट उत्परिवर्तन, जो बाद के सभी कोडॉनों का पठन-फ़्रेम खिसका देता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — निरर्थक उत्परिवर्तन, जो समापन कोडॉन लाता है और प्रोटीन को छोटा काट देता है

    UAA तीन समापन कोडॉनों में से एक है, अतः कोई अर्थ-कोडॉन उसमें बदलने पर अनुवाद जल्दी समाप्त कर प्रोटीन छोटा कर देता है: यही निरर्थक उत्परिवर्तन है। कुबोधन भिन्न अमीनो अम्ल देता, समापन नहीं; मौन वही अमीनो अम्ल रखता; फ़्रेमशिफ़्ट हेतु निवेशन या विलोपन चाहिए, एकल प्रतिस्थापन नहीं।

  2. DNA में साइटोसीन का स्वतःस्फूर्त विऐमिनन यूरेसिल बनाता है। यदि यह यूरेसिल अगले प्रतिकृतिकरण-चक्र से पहले न हटे, तो पुत्री DNA में क्या परिवर्तन दिखता है?

    1. एक GC युग्म TA युग्म में पार्श्वक्रमण के रूप में बदलता है, क्योंकि यूरेसिल थाइमीन से युग्मन करता है
    2. कोई परिवर्तन नहीं होता, क्योंकि यूरेसिल ठीक वैसे ही पढ़ा जाता है जैसे मूल साइटोसीन पढ़ा जाता था
    3. एक GC युग्म AT युग्म में बदल जाता है, एक संक्रमण, क्योंकि यूरेसिल ऐडेनीन से युग्मन करता है
    4. पठन-फ़्रेम एक क्षार खिसक जाता है, क्योंकि पॉलिमरेज़ यूरेसिल की प्रति नहीं बना सकता
    उत्तर देखें

    उत्तर: C — एक GC युग्म AT युग्म में बदल जाता है, एक संक्रमण, क्योंकि यूरेसिल ऐडेनीन से युग्मन करता है

    यूरेसिल का क्षार-युग्मन व्यवहार थाइमीन जैसा है, अतः वह ऐडेनीन से युग्मन करता है; पूर्व C (जो G से युग्मित था) अब A के समावेशन का निर्देश देता है, जिससे GC युग्म AT युग्म बन जाता है। प्रत्येक क्षार अपने ही रासायनिक प्रकार के क्षार से बदलता है (पिरिमिडीन C, पिरिमिडीन T बनता और प्यूरीन G, प्यूरीन A), अतः यह परिवर्तन संक्रमण है, पार्श्वक्रमण नहीं, और एकल क्षार-परिवर्तन किसी पठन-फ़्रेम को नहीं खिसकाता।

  3. दो उत्परिवर्तजनों की तुलना की जाती है। एक थाइमीन के बदले DNA में समाविष्ट होकर कभी-कभी ग्वानीन से ग़लत युग्मन करता है; दूसरा एक चपटा अणु है जो प्रतिकृतिकरण के दौरान संचित क्षार-युग्मों के बीच फिसल जाता है। प्रत्येक मुख्यतः किस प्रकार के उत्परिवर्तन करता है?

    1. क्षार समरूप फ़्रेमशिफ़्ट करता है, और अंतर्वेशी कारक क्षार-प्रतिस्थापन संक्रमण करता है
    2. क्षार समरूप क्षार-प्रतिस्थापन संक्रमण करता है, और अंतर्वेशी कारक फ़्रेमशिफ़्ट करता है
    3. दोनों फ़्रेमशिफ़्ट करते हैं, क्योंकि दोनों केवल DNA प्रतिकृतिकरण के दौरान कार्य करते हैं
    4. दोनों संक्रमण करते हैं, क्योंकि दोनों एकल क्षार का युग्मन बदलते हैं
    उत्तर देखें

    उत्तर: B — क्षार समरूप क्षार-प्रतिस्थापन संक्रमण करता है, और अंतर्वेशी कारक फ़्रेमशिफ़्ट करता है

    5-ब्रोमोयूरेसिल जैसा क्षार समरूप सामान्य क्षार की जगह लेकर बाद में ग़लत युग्मन करता है, अतः एक क्षार-युग्म को दूसरे में बदलता है: संक्रमण। क्षारों के बीच धँसा अंतर्वेशी कारक प्रतिकृतिकरण के दौरान क्षार जोड़ता या हटाता है, जिससे पठन-फ़्रेम खिसकता है। दोनों को एक ही कार्य कहना इस भेद की अनदेखी है कि एक ग़लत युग्मन से और दूसरा अंतराल बिगाड़कर कार्य करता है।

  4. एक प्रतिकृति-थालीयन प्रयोग में मास्टर थाली की कॉलोनियाँ मखमल से एक जीवाणुभोजी युक्त थालियों पर अंतरित की जाती हैं, और प्रतिरोधी कॉलोनियाँ स्वतंत्र प्रतिकृति थालियों पर एक ही स्थानों पर उगती हैं। यह समानांतर प्रतिरूप क्या स्थापित करता है?

    1. फ़ेज प्रत्येक उद्भासित कोशिका को ठीक उसी स्थान पर प्रतिरोधी बनने का निर्देश देता है जहाँ वह उतरता है, अतः प्रतिरोध उस संपर्क से प्रेरित अनुक्रिया है
    2. प्रतिरोध फ़ेज के प्रति अवंशागत कायिक अनुकूलन है
    3. मखमल अंतरण स्वयं दबाने के दौरान प्रतिरोध उत्परिवर्तन उत्पन्न करता है
    4. प्रतिरोध उत्परिवर्तन फ़ेज के सामना होने से पहले ही उपस्थित थे, अतः चयन पूर्व-विद्यमान उत्परिवर्ती प्रकट करता है, उन्हें उत्पन्न नहीं करता
    उत्तर देखें

    उत्तर: D — प्रतिरोध उत्परिवर्तन फ़ेज के सामना होने से पहले ही उपस्थित थे, अतः चयन पूर्व-विद्यमान उत्परिवर्ती प्रकट करता है, उन्हें उत्पन्न नहीं करता

    एक ही मास्टर थाली से बनी कई प्रतिकृतियों पर वही कॉलोनियाँ प्रतिरोधी हैं जबकि मास्टर फ़ेज से मिली ही नहीं, अतः उत्परिवर्तन उस कॉलोनी में पहले से रहा होगा; फ़ेज केवल उसे चुनता है। यदि उद्भासन प्रतिरोध प्रेरित करता, तो प्रतिरोधी कॉलोनियाँ प्रत्येक थाली पर यादृच्छिक, असंबंधित स्थानों पर उठतीं, मास्टर से मेल नहीं खातीं।

  5. संयुग्मन के दौरान जो स्थानांतरित होता है, उसमें E. coli का Hfr प्रभेद एक साधारण F⁺ प्रभेद से कैसे भिन्न है?

    1. Hfr में F कारक गुणसूत्र में समाकलित है, अतः वह गुणसूत्रीय जीन निश्चित क्रम में अंतरित करता है, जबकि F⁺ केवल F प्लास्मिड अंतरित करता है
    2. Hfr केवल मुक्त F प्लास्मिड की एक प्रति अंतरित करता है, जबकि एक साधारण F⁺ कोशिका हर बार दोनों कोशिकाओं के संयुग्मन पर अपना पूरा गुणसूत्र ग्राही को अंतरित कर देती है
    3. कोई भी DNA अंतरित नहीं करता; संयुग्मन केवल कोशिकाओं के बीच कोशिकाद्रव्यी प्रोटीन विनिमय करता है
    4. Hfr सदा अपना पूरा गुणसूत्र अंतरित करता है जिससे ग्राही पूर्ण द्विगुणित बन जाता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — Hfr में F कारक गुणसूत्र में समाकलित है, अतः वह गुणसूत्रीय जीन निश्चित क्रम में अंतरित करता है, जबकि F⁺ केवल F प्लास्मिड अंतरित करता है

    F⁺ कोशिका F को मुक्त प्लास्मिड रूप में रखती है और F की प्रति देती है, जिससे ग्राही F⁺ बनता है पर कोई गुणसूत्रीय जीन नहीं जाते। Hfr में F समाकलित है, अतः स्थानांतरण समाकलन-स्थल से आरंभ होकर गुणसूत्रीय जीन क्रम में ले जाता है; संयुग्मन लगभग सदा पूरे गुणसूत्र के जाने से पहले टूट जाता है, अतः ग्राही केवल आंशिक द्विगुणित है, पूर्ण नहीं।

  6. एक फ़ेज कम आवृत्ति पर अनिवार्यतः कोई भी गुणसूत्रीय चिह्नक दाता से ग्राही तक, किसी विशेष जीन की वरीयता बिना, अंतरित कर सकता है। कौन-सी क्रियाविधि कार्यरत है, और जीन-वरीयता क्यों नहीं है?

    1. विशिष्टीकृत पारक्रमण, क्योंकि पूर्वफ़ेज अपने निश्चित स्थल से अपरिशुद्ध रूप से उच्छेदित होकर केवल अपने संलग्नन स्थल के ठीक पास स्थित परपोषी जीन ही साथ ले जाता है
    2. संयुग्मन, क्योंकि F प्लास्मिड पाइलस के पार कोई भी गुणसूत्रीय जीन ले जाता है
    3. सामान्यीकृत पारक्रमण, क्योंकि लयन के दौरान फ़ेज कभी-कभी अपने जीनोम के बजाय यादृच्छिक परपोषी DNA खंड पैक कर लेता है
    4. रूपांतरण, क्योंकि हर जीन के नग्न DNA खंड समान रूप से ग्रहण होते हैं
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    उत्तर: C — सामान्यीकृत पारक्रमण, क्योंकि लयन के दौरान फ़ेज कभी-कभी अपने जीनोम के बजाय यादृच्छिक परपोषी DNA खंड पैक कर लेता है

    लयकारी चक्र में यादृच्छिक परपोषी खंडों की पैकिंग सामान्यीकृत पारक्रमण है, और चूँकि यह भूल अविवेकी है, कोई भी जीन ले जाया जा सकता है। विशिष्टीकृत पारक्रमण केवल निश्चित att स्थल के पास के जीन ले जाता है, अतः वह प्रबल वरीयता दिखाता। स्थानांतरण फ़ेज-मध्यस्थ है, जो संयुग्मन व रूपांतरण को बाहर कर देता है।

  7. E. coli में मेथिल-निर्देशित बेमेल मरम्मत को प्रतिकृतिकरण-त्रुटि के बाद नव-निर्मित रज्जु सुधारनी है, टेम्पलेट नहीं। तंत्र कैसे जानता है कि कौन-सा रज्जु नया है?

    1. नव-संश्लेषित रज्जु अपने GATC स्थलों पर तुरंत स्थायी रूप से मेथिलित हो जाता है, अतः मरम्मत-तंत्र सदा उसी रज्जु को हटाता है जिस पर मेथिल चिह्न हों
    2. टेम्पलेट रज्जु GATC अनुक्रमों पर Dam द्वारा पहले से मेथिलित है, जबकि नया रज्जु क्षणिक रूप से अमेथिलित है, अतः मरम्मत अमेथिलित रज्जु की ओर निर्देशित होती है
    3. टेम्पलेट रज्जु बेमेल रखता है, अतः तंत्र केवल उस रज्जु को बदल देता है जिसमें ग़लत क्षार हो
    4. दोनों रज्जु समरूप हैं, अतः रज्जु का चयन हर बार यादृच्छिक रूप से होता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: B — टेम्पलेट रज्जु GATC अनुक्रमों पर Dam द्वारा पहले से मेथिलित है, जबकि नया रज्जु क्षणिक रूप से अमेथिलित है, अतः मरम्मत अमेथिलित रज्जु की ओर निर्देशित होती है

    Dam मेथिलेज़ प्रतिकृतिकरण के शीघ्र बाद जनक रज्जु पर GATC के ऐडेनीन को चिह्नित करता है, पर पुत्री रज्जु थोड़ी अवधि अमेथिलित रहता है; MutH उसी अमेथिलित (नए) रज्जु को खाँचता है, अतः प्रतिलिपि के दौरान हुई भूल ही हटती है। बेमेल परिभाषा से नए रज्जु में बैठा है, अतः केवल ग़लत क्षार वाले रज्जु को बदलना चक्रीय है, और नया रज्जु स्थायी रूप से मेथिलित नहीं।

  8. शर्कराओं के किस संयोजन में E. coli का lac ऑपेरॉन अपनी उच्चतम दर पर प्रतिलेखित होता है, यह देखते हुए कि वह LacI दमनकारी और cAMP-CAP सक्रियण द्वारा नियंत्रित है?

    1. लैक्टोज़ उपस्थित व ग्लूकोज़ उपस्थित, क्योंकि दोनों शर्कराएँ एक साथ उपलब्ध होने पर कोशिका को ऑपेरॉन प्रतिलेखित करने हेतु सर्वाधिक ऊर्जा मिलती है
    2. लैक्टोज़ अनुपस्थित व ग्लूकोज़ अनुपस्थित, क्योंकि भुखमरी ऑपेरॉन का दमन पूरी तरह हटा देती है
    3. लैक्टोज़ अनुपस्थित व ग्लूकोज़ उपस्थित, क्योंकि ग्लूकोज़ lac जीनों का वरीय प्रेरक है
    4. लैक्टोज़ उपस्थित व ग्लूकोज़ अनुपस्थित, अतः दमनकारी प्रचालक से हटा है और उच्च cAMP, CAP को प्रवर्तक सक्रिय करने देता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: D — लैक्टोज़ उपस्थित व ग्लूकोज़ अनुपस्थित, अतः दमनकारी प्रचालक से हटा है और उच्च cAMP, CAP को प्रवर्तक सक्रिय करने देता है

    LacI को प्रचालक से हटाने हेतु लैक्टोज़ (ऐलोलैक्टोज़ के द्वारा) उपस्थित होना चाहिए, और ग्लूकोज़ अनुपस्थित ताकि cAMP उच्च रहे और cAMP-CAP दुर्बल प्रवर्तक सक्रिय कर सके; दोनों शर्तें मिलकर अधिकतम प्रतिलेखन देती हैं। ग्लूकोज़ उपस्थित होने पर cAMP निम्न रहता है और CAP सहायता नहीं कर सकता, तथा लैक्टोज़ न हो तो दमनकारी बँधा रहता है, अतः वे संयोजन अल्प या शून्य अभिव्यक्ति देते हैं।

  9. E. coli का trp ऑपेरॉन, जो ट्रिप्टोफ़ैन बनाने के एंज़ाइम कोड करता है, ट्रिप्टोफ़ैन प्रचुर होने पर बंद हो जाता है। प्राथमिक दमनकारी-मध्यस्थ नियंत्रण में ट्रिप्टोफ़ैन कैसे कार्य करता है?

    1. यह सह-दमनकारी के रूप में कार्य करता है, निष्क्रिय TrpR प्रोटीन से बँधकर उसे सक्रिय दमनकारी में बदल देता है जो फिर प्रतिलेखन रोक देता है
    2. यह प्रेरक के रूप में कार्य करता है, दमनकारी से बँधकर उसे निष्क्रिय करता है जिससे इस जैवसंश्लेषी ऑपेरॉन का प्रतिलेखन पूरी तरह चालू हो जाता है
    3. यह सीधे प्रवर्तक से बँधकर RNA पॉलिमरेज़ को ऑपेरॉन के DNA से संलग्न होने से भौतिक रूप से रोकता है
    4. यह cAMP-CAP संकुल को सक्रिय करता है, जो प्रचालक पर DNA को तीव्रता से मोड़कर ऑपेरॉन का दमन करता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — यह सह-दमनकारी के रूप में कार्य करता है, निष्क्रिय TrpR प्रोटीन से बँधकर उसे सक्रिय दमनकारी में बदल देता है जो फिर प्रतिलेखन रोक देता है

    trp ऑपेरॉन दमनीय है: TrpR अकेले प्रचालक से नहीं बँध सकता, पर ट्रिप्टोफ़ैन सह-दमनकारी के रूप में TrpR को सक्रिय करता है, अतः अंत-उत्पाद की अधिकता अपने ही संश्लेषण को बंद कर देती है। ट्रिप्टोफ़ैन को प्रेरक कहना विपरीत, lac-शैली तर्क है; दमनकारी प्रचालक से बँधता है, प्रवर्तक से नहीं, और cAMP-CAP अपचयी ऑपेरॉनों का धनात्मक नियंत्रण है, trp का नहीं।

  10. नवोदित यीस्ट Saccharomyces cerevisiae में कोशिका-विभाजन व उसके नियंत्रण का कौन-सा कथन सही है?

    1. यह जीवाणु की भाँति सरल द्विविखंडन से विभाजित होता है, अपना गुणसूत्र बिना वास्तविक S प्रावस्था के प्रतिलिपि कर उसे बिना सूत्री तर्कु के पृथक् करता है
    2. यह एक केंद्रीय पट से दो समान पुत्री कोशिकाओं में विभाजित होता है, जो नवोदित यीस्ट का परिभाषी लक्षण है
    3. यह एक असममित कलिका बनाकर विभाजित होता है, और विभाजन की प्रतिबद्धता उत्तर-G1 में Start पर एक साइक्लिन-निर्भर काइनेज़ के अधीन होती है
    4. यह कोशिका-चक्र पूर्णतः छोड़ देता है और अपना DNA केवल बीजाणुजनन के दौरान प्रतिलिपि करता है
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    उत्तर: C — यह एक असममित कलिका बनाकर विभाजित होता है, और विभाजन की प्रतिबद्धता उत्तर-G1 में Start पर एक साइक्लिन-निर्भर काइनेज़ के अधीन होती है

    नवोदित यीस्ट पूर्ण G1-S-G2-M चक्र वाला एक यूकैरियोट है; यह असममित रूप से कलिका बनाता और उत्तर-G1 में Start पर नए चक्र हेतु प्रतिबद्ध होता है, जिसे Cdc28 साइक्लिन-निर्भर काइनेज़ चलाती है। द्विविखंडन व S प्रावस्था छोड़ना प्रोकैरियोट का वर्णन है, यीस्ट का नहीं, और केंद्रीय पट से समान कोशिकाओं में विभाजन विखंडन यीस्ट का वर्णन है, नामित नवोदित जाति का नहीं।

  11. उत्परिवर्तजनता हेतु Ames परीक्षण के विषय में निम्नलिखित में से कौन-से कथन सही हैं?

    1. यह हिस्टिडीन-अपेक्षी Salmonella के हिस्टिडीन-स्वतंत्रता में प्रत्यावर्तन को मापता है, अतः अधिक प्रत्यावर्ती प्रबल उत्परिवर्तजन दर्शाते हैं
    2. चूहे-यकृत S9 सत्त मिलाया जाता है ताकि स्तनपायी उपापचयी सक्रियण की ज़रूरत वाले यौगिक पकड़े जा सकें
    3. परीक्षण यौगिक रहित एक नियंत्रण थाली स्वतःस्फूर्त प्रत्यावर्ती पृष्ठभूमि मापने हेतु प्रयुक्त होती है
    4. धनात्मक Ames परिणाम सीधे सिद्ध करता है कि यौगिक मनुष्यों में निश्चित रूप से कैंसर करता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — यह हिस्टिडीन-अपेक्षी Salmonella के हिस्टिडीन-स्वतंत्रता में प्रत्यावर्तन को मापता है, अतः अधिक प्रत्यावर्ती प्रबल उत्परिवर्तजन दर्शाते हैं; B — चूहे-यकृत S9 सत्त मिलाया जाता है ताकि स्तनपायी उपापचयी सक्रियण की ज़रूरत वाले यौगिक पकड़े जा सकें; C — परीक्षण यौगिक रहित एक नियंत्रण थाली स्वतःस्फूर्त प्रत्यावर्ती पृष्ठभूमि मापने हेतु प्रयुक्त होती है

    परीक्षण his⁻ परीक्षक के his⁺ प्रत्यावर्ती गिनता है, पूर्व-उत्परिवर्तजनों के यकृत-सक्रियण की नक़ल हेतु S9 प्रयोग करता है, और स्वतःस्फूर्त पृष्ठभूमि तय करने को यौगिक-रहित नियंत्रण चाहिए। यह एक उत्परिवर्तजनता छानबीन है जो कैंसरजनता से सहसंबंधित है, मानव कैंसर-कारण का प्रमाण नहीं, अतः मनुष्यों में निश्चित कैंसरजनता का दावा सीमा लाँघता है।

  12. जीवाणु प्लास्मिड व ट्रांसपोज़ॉन के विषय में निम्नलिखित में से कौन-से कथन सही हैं?

    1. R प्लास्मिड प्रतिजैविक-प्रतिरोध जीन रखते हैं और नैदानिक औषधि-प्रतिरोध के प्रसार का प्रमुख वाहन हैं
    2. ट्रांसपोज़ॉन ट्रांसपोज़ेज़ से चलता है और प्रतिलोम पुनरावृत्तियों से घिरा होता है, जहाँ निवेशित होता है वहाँ छोटी लक्ष्य-स्थल द्विगुणन छोड़ता है
    3. एक ही प्रतिकृतिकरण-नियंत्रण तंत्र साझा करने वाले दो प्लास्मिड असंगत होते हैं और साथ स्थायी रूप से नहीं टिकते
    4. एक निवेशन अनुक्रम अपनी ट्रांसपोज़ेज़ के अतिरिक्त प्रतिजैविक-प्रतिरोध जीन रखता है, और यही उसे संयुक्त ट्रांसपोज़ॉन से अलग करता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — R प्लास्मिड प्रतिजैविक-प्रतिरोध जीन रखते हैं और नैदानिक औषधि-प्रतिरोध के प्रसार का प्रमुख वाहन हैं; B — ट्रांसपोज़ॉन ट्रांसपोज़ेज़ से चलता है और प्रतिलोम पुनरावृत्तियों से घिरा होता है, जहाँ निवेशित होता है वहाँ छोटी लक्ष्य-स्थल द्विगुणन छोड़ता है; C — एक ही प्रतिकृतिकरण-नियंत्रण तंत्र साझा करने वाले दो प्लास्मिड असंगत होते हैं और साथ स्थायी रूप से नहीं टिकते

    R प्लास्मिड औषधि-प्रतिरोध फैलाते हैं, ट्रांसपोज़ॉन प्रतिलोम पुनरावृत्तियों के भीतर ट्रांसपोज़ेज़ से चलते और लक्ष्य-स्थल द्विगुणित करते हैं, और एक असंगति-समूह के प्लास्मिड परस्पर विस्थापित कर देते हैं। निवेशन अनुक्रम सरलतम तत्व है और केवल ट्रांसपोज़ेज़ व अपनी पुनरावृत्तियाँ रखता है; प्रतिरोध जीन दो IS तत्वों के बीच संयुक्त ट्रांसपोज़ॉन जोड़ता है, अतः वह कथन उलटा है।

  13. RNA विषाणुओं में विविधता के स्रोतों के विषय में निम्नलिखित में से कौन-से कथन सही हैं?

    1. उच्च उत्परिवर्तन दरें इसलिए उठती हैं क्योंकि RNA-निर्भर RNA पॉलिमरेज़ में प्रूफ़रीडिंग क्रिया नहीं होती
    2. पुनर्वर्गीकरण, यानी पूरे जीनोम खंडों का विनिमय, केवल उन्हीं विषाणुओं में हो सकता है जिनका जीनोम खंडित हो
    3. पुनर्संयोजन तब हो सकता है जब पॉलिमरेज़ प्रतिकृतिकरण के दौरान एक RNA टेम्पलेट से दूसरे पर चली जाए
    4. पुनर्वर्गीकरण को केवल एक ही संक्रामक विषाणु प्रभेद चाहिए, क्योंकि प्रत्येक विषाणुकण अपने ही खंड पुनर्व्यवस्थित कर लेता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — उच्च उत्परिवर्तन दरें इसलिए उठती हैं क्योंकि RNA-निर्भर RNA पॉलिमरेज़ में प्रूफ़रीडिंग क्रिया नहीं होती; B — पुनर्वर्गीकरण, यानी पूरे जीनोम खंडों का विनिमय, केवल उन्हीं विषाणुओं में हो सकता है जिनका जीनोम खंडित हो; C — पुनर्संयोजन तब हो सकता है जब पॉलिमरेज़ प्रतिकृतिकरण के दौरान एक RNA टेम्पलेट से दूसरे पर चली जाए

    प्रूफ़रीडिंग रहित RNA पॉलिमरेज़ उच्च उत्परिवर्तन दरें देती हैं, खंड-विनिमय (पुनर्वर्गीकरण) केवल खंडित जीनोम हेतु संभव है, और टेम्पलेट-परिवर्तन पुनर्संयोजन देता है। पुनर्वर्गीकरण हेतु दो भिन्न प्रभेदों का एक कोशिका को सह-संक्रमित करना आवश्यक है ताकि संतति अपने खंड मिला सके; एकल प्रभेद पुनर्वर्गीकरण नहीं कर सकता, अतः वह कथन ग़लत है।

  14. किसी Hfr प्रभेद के साथ विरामित-संयुग्मन प्रयोग में चिह्नक संयुग्मन आरंभ के बाद इन समयों पर ग्राही में प्रवेश करते हैं: azi 10 मिनट पर, lac 18 मिनट पर व gal 27 मिनट पर। azi व gal के बीच मानचित्र-दूरी मिनटों में कितनी है?

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

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    उत्तर: 17

    विरामित संयुग्मन में किसी चिह्नक के पहले प्रवेश का समय उसकी मानचित्र-स्थिति दर्शाता है, और दो चिह्नकों के बीच की दूरी उनके प्रवेश-समयों का अंतर है। यहाँ gal 27 मिनट पर व azi 10 मिनट पर प्रवेश करता है, अतः दूरी 27 − 10 = 17 मिनट है। lac का समय लेना या घटाने के बजाय समयों को जोड़ देना प्रचलित भूलें हैं।

  15. दो चिह्नक E. coli मानचित्र पर 0.5 मिनट की दूरी पर हैं, और एक सामान्यीकृत पारक्रमी कण 2.0 मिनट लंबाई का गुणसूत्र-खंड ले जाता है। वू के सूत्र का प्रयोग कर, सह-पारक्रमण आवृत्ति = (1 − d/L)³, जहाँ d चिह्नकों के बीच की दूरी और L खंड-लंबाई है, सह-पारक्रमण आवृत्ति दो दशमलव स्थानों तक निकालिए।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

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    उत्तर: 0.42

    (1 − d/L)³ में d = 0.5 व L = 2.0 रखिए: d/L = 0.5/2.0 = 0.25, अतः (1 − 0.25)³ = 0.75³ = 0.421875, जो 0.42 बनता है। चिह्नक जितने निकट (d/L जितना छोटा), सह-पारक्रमण आवृत्ति उतनी अधिक, अतः घन लेना भूलना, या घटाने से पहले घन लेना, ग़लत मान देता है।

  16. दो जीवाणुभोजी प्रभेदों के बीच द्वि-कारक संकरण ये संतति पट्टिका-गणनाएँ देता है: जनक प्रकार एक 420, जनक प्रकार दो 380, पुनर्संयोजी प्रकार एक 120 व पुनर्संयोजी प्रकार दो 80। पुनर्संयोजन आवृत्ति (%) = (कुल पुनर्संयोजी ÷ कुल संतति) × 100। पुनर्संयोजन आवृत्ति प्रतिशत में कितनी है?

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

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    उत्तर: 20

    सभी संतति जोड़िए: 420 + 380 + 120 + 80 = 1000। पुनर्संयोजी दोनों पुनर्संयोजी वर्ग हैं: 120 + 80 = 200। पुनर्संयोजन आवृत्ति = 200 ÷ 1000 × 100 = 20%। केवल एक पुनर्संयोजी वर्ग गिनना (12% या 8% देता) प्रचलित भूल है; दोनों पुनर्संयोजी जीनप्ररूप जोड़ने चाहिए।

  17. एक Ames परीक्षण में परीक्षण यौगिक व S9 मिश्रण सहित फैलाई गई थाली 362 his⁺ प्रत्यावर्ती कॉलोनियाँ देती है, जबकि केवल-विलायक नियंत्रण थाली 42 स्वतःस्फूर्त प्रत्यावर्ती कॉलोनियाँ देती है। कितनी प्रत्यावर्ती कॉलोनियाँ परीक्षण यौगिक के कारण हैं?

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

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    उत्तर: 320

    नियंत्रण थाली की स्वतःस्फूर्त पृष्ठभूमि को परीक्षण थाली के कुल में से घटाना आवश्यक है: 362 − 42 = 320 प्रत्यावर्ती यौगिक द्वारा प्रेरित हैं। पृष्ठभूमि घटाए बिना कच्चा 362 बताना उत्परिवर्तजनी प्रभाव को बढ़ा-चढ़ाकर दिखाता है, और यही जाल यह नियंत्रण पकड़ने हेतु बना है।

  18. एक जीवाणु संवर्ध नगण्य टीके से बढ़कर 2×10⁹ कोशिकाएँ बन जाता है। कोशिका-विभाजनों की संख्या को अंतिम कोशिका-संख्या के बराबर लीजिए। यदि किसी विशेष लोकस पर उत्परिवर्तन दर 5×10⁻⁹ प्रति कोशिका-विभाजन है, तो नव-उत्पन्न उत्परिवर्ती कोशिकाओं की प्रत्याशित संख्या कितनी है? पूर्णांक दीजिए।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

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    उत्तर: 10

    नए उत्परिवर्तियों की प्रत्याशित संख्या उत्परिवर्तन दर गुणा कोशिका-विभाजनों की संख्या के बराबर है। विभाजनों को अंतिम कोशिका-संख्या मानते हुए यह 5×10⁻⁹ × 2×10⁹ = 10 उत्परिवर्ती कोशिकाएँ है। दर को विभाजन-संख्या के बजाय पीढ़ी-गणना (लगभग 31 द्विगुणन) से गुणा करना प्रचलित भूल है।