प्रोकैरियोटी कोशिकाएँ: भित्ति, झिल्लियाँ, परिवहन, उपांग, अंतर्विष्ट व रसायन-अनुचलन

यह अध्याय जीवन विज्ञान (XL) पेपर के पाँच वैकल्पिक खंडों में से एक, XL3 सूक्ष्मजीव विज्ञान, के खंड XL3.4 का उत्तर है: “Cell walls, cell membranes and their biosynthesis; Mechanisms of solute transport across membranes; Flagella and Pili, Capsules, Cell inclusions like endospores and gas vesicles; Bacterial locomotion, including positive and negative chemotaxis.” यह बाहर से भीतर और फिर बाहर की ओर चलता है: छोटी कोशिकाएँ लाभ में क्यों हैं, पेप्टिडोग्लाइकन व दो प्रकार के आवरण कैसे बनते हैं, झिल्ली लिपिड कैसे बनते हैं, विलेय झिल्लियों को कैसे और किस ऊर्जा-मूल्य पर पार करते हैं, कशाभिकाएँ, पिलाई व संपुटिकाएँ कैसे बनती व प्रयुक्त होती हैं, अंतःबीजाणु, गैस पुटिकाएँ व संचय कणिकाएँ क्या करती हैं, और एक जीवाणु आकर्षकों की ओर व विकर्षकों से दूर कैसे तैरता है। आंकिक प्रश्न पृष्ठ-आयतन अनुपात, पेप्टिडोग्लाइकन पार-बंधन की गणना, प्रोटॉन प्रेरक बल से संचयन अनुपात, और कशाभिकीय गतियाँ हैं।

1. छोटी कोशिकाएँ व पृष्ठ-आयतन अनुपात

अधिकांश जीवाणु 0.5–5 µm लंबे होते हैं। कोशिका जो कुछ लेती या निकालती है वह उसकी सतह से गुज़रता है, जबकि उसकी माँग आयतन के अनुपात में बढ़ती है, अतः उच्च पृष्ठ-आयतन (S/V) अनुपात तीव्र अंतर्ग्रहण व तीव्र वृद्धि में सहायक है। गोले हेतु S/V = 4πr²/(4/3 πr³) = 3/r: त्रिज्या आधी करने पर अनुपात दुगुना। अर्धगोलीय सिरों वाले, त्रिज्या r और बेलनाकार भाग की लंबाई l वाले दंड हेतु S = 2πrl + 4πr² और V = πr²l + (4/3)πr³। हल किया उदाहरण: 1 µm चौड़े व 2 µm लंबे दंड (r = 0.5 µm, l = 1 µm) हेतु S = π + π = 2π µm² और V = 0.25π + 0.167π = 0.417π µm³, अतः S/V = 4.8 µm⁻¹, जबकि 1 µm व्यास के गोलाणु हेतु 6 µm⁻¹।

2. कोशिका भित्ति: पेप्टिडोग्लाइकन व दो प्रकार के आवरण

पेप्टिडोग्लाइकन (म्यूरीन) एक थैलीनुमा अणु, सैकुलस, है जो कोशिका के स्फीति-दाब का प्रतिरोध करता है। इसकी ग्लाइकन शृंखलाओं में N-ऐसिटिलग्लूकोसैमीन (NAG) व N-ऐसिटिलम्यूरैमिक अम्ल (NAM) एकांतर क्रम में β(1→4) बंध से जुड़े हैं। हर NAM पर एक छोटा पेप्टाइड L-Ala–D-Glu–X–D-Ala होता है, जहाँ X E. coli व अधिकांश ग्राम-ऋणात्मकों में मीसो-डाइऐमिनोपिमेलिक अम्ल (DAP) और अधिकांश ग्राम-धनात्मकों में L-लाइसीन है। पड़ोसी शृंखलाओं के पेप्टाइड एक की स्थिति 4 के D-Ala से दूसरे के अवशेष 3 के ऐमीनो समूह तक पार-बंधित होते हैं, E. coli में सीधे और Staphylococcus aureus में एक पेंटाग्लाइसीन सेतु के माध्यम से। D-अमीनो अम्ल भित्ति को सामान्य प्रोटिएज़ों से बचाते हैं। लाइसोज़ाइम NAM–NAG β(1→4) बंध काटता है: समपरासारी सुक्रोज़ विलयन में इससे प्रोटोप्लास्ट (ग्राम-धनात्मक) या स्फेरोप्लास्ट (ग्राम-ऋणात्मक, बाह्य झिल्ली के अवशेष सहित) बचता है, जो जल में तनु करने पर फट जाता है।

ग्राम-धनात्मक व ग्राम-ऋणात्मक आवरण
लक्षणग्राम-धनात्मकग्राम-ऋणात्मक
पेप्टिडोग्लाइकनमोटा, अनेक परतें (लगभग 20–80 nm)पतला, एक या कुछ परतें, परिद्रव्य में
अन्य भित्ति बहुलकपेप्टिडोग्लाइकन पर टाइकोइक अम्ल (पॉलीऑल-फ़ॉस्फ़ेट शृंखलाएँ); झिल्ली में स्थिर लिपोटाइकोइक अम्लब्राउन का लिपोप्रोटीन पेप्टिडोग्लाइकन को बाह्य झिल्ली से बाँधता है
बाह्य झिल्लीअनुपस्थितभीतरी पत्रक फ़ॉस्फ़ोलिपिड, बाहरी पत्रक लिपोपॉलीसैकेराइड (लिपिड A, कोर, O प्रतिजन); पोरिन छोटे जलरागी विलेयों को जाने देते हैं
ग्राम अभिरंजनऐल्कोहॉल के बाद भी क्रिस्टल वायलेट–आयोडीन रोकता है: बैंगनीविरंजित, सैफ़्रानिन से प्रतिरंजित: गुलाबी
उल्लेखनीय गुणलाइसोज़ाइम व पेनिसिलिन हेतु अधिक खुलालिपिड A अंतर्विष है; बाह्य झिल्ली अनेक औषधियाँ व अपमार्जक रोकती है
ℹ️ भित्तियाँ जो प्रतिरूप तोड़ती हैं
माइकोबैक्टीरिया अम्ल-स्थायी हैं: ऐराबिनोगैलेक्टन परत से एस्टरीकृत माइकोलिक अम्ल आवरण को मोमी व अपारगम्य बनाते हैं। माइकोप्लाज़्मा में भित्ति नहीं होती और वे परपोषी से लिए स्टेरॉलों से अपनी झिल्ली को दृढ़ करते हैं। आर्किया में पेप्टिडोग्लाइकन नहीं होता; कुछ मेथेनोजनों में स्यूडोम्यूरीन है (N-ऐसिटिलटैलोसैमिनयूरोनिक अम्ल, β(1→3) बंध व L-अमीनो अम्ल, अतः लाइसोज़ाइम व पेनिसिलिन प्रभावी नहीं), और अनेक आर्किया में केवल प्रोटीन की S-परत होती है।

3. भित्ति व झिल्ली का निर्माण

पेप्टिडोग्लाइकन संश्लेषण तीन कक्षों में चलता है। (1) कोशिकाद्रव्य: UDP-NAG, UDP-NAM में बदलता है (MurA, जो फ़ॉस्फ़ोमाइसिन का लक्ष्य है, फिर MurB), और ATP-उपयोगी लाइगेज़ (MurC से MurF) एक-एक कर अमीनो अम्ल जोड़कर UDP-NAM-पेंटापेप्टाइड बनाते हैं। अंतिम D-Ala–D-Ala द्विपेप्टाइड ऐलानीन रेसिमेज़ व D-Ala–D-Ala लाइगेज़ बनाते हैं, दोनों D-साइक्लोसेरीन से अवरुद्ध होते हैं। (2) झिल्ली: MraY फ़ॉस्फ़ो-NAM-पेंटापेप्टाइड को C₅₅ लिपिड वाहक अनडेकाप्रेनिल फ़ॉस्फ़ेट (बैक्टोप्रेनॉल) पर स्थानांतरित कर लिपिड I बनाता है; MurG उसमें NAG जोड़कर लिपिड II बनाता है, जो बाहरी सतह की ओर पलटा जाता है। (3) झिल्ली के बाहर: ट्रांसग्लाइकोसिलेज़ द्विशर्करा-पेंटापेप्टाइड को बढ़ती ग्लाइकन शृंखला में जोड़ते हैं, और ट्रांसपेप्टिडेज़ (पेनिसिलिन-बंधक प्रोटीन) पार-बंध बनाते हैं। ट्रांसपेप्टिडीकरण दाता पेप्टाइड का अंतिम D-Ala मुक्त करता है और D-Ala–D-Ala बंध की ऊर्जा प्रयोग करता है, क्योंकि कोशिका के बाहर ATP उपलब्ध नहीं। वाहक अनडेकाप्रेनिल पायरोफ़ॉस्फ़ेट के रूप में निकलता है और पुनः प्रयोग हेतु उसका विफ़ॉस्फ़ोरिलीकरण आवश्यक है, यही चरण बैसिट्रैसिन रोकता है। β-लैक्टम D-Ala–D-Ala की नकल बनकर ट्रांसपेप्टिडेज़ों का ऐसिलीकरण करते हैं, और वैंकोमाइसिन लिपिड II के D-Ala–D-Ala सिरे से बंधकर दोनों बहुलकन चरण रोकता है। ऑटोलाइसिन वर्तमान सैकुलस को खोलते हैं ताकि नया पदार्थ जुड़ सके, दंडों की पार्श्व भित्ति के साथ और विभाजन के समय पट पर।

झिल्लियाँ प्रोटीन वहन करने वाली फ़ॉस्फ़ोलिपिड द्विपरतें हैं (तरल मोज़ेक)। जीवाणुओं में सामान्यतः स्टेरॉल नहीं होते; अनेक इसी प्रभाव हेतु होपेनॉइड प्रयोग करते हैं। E. coli में मुख्य लिपिड फ़ॉस्फ़ैटिडिलएथेनॉलऐमीन है, साथ में फ़ॉस्फ़ैटिडिलग्लिसरॉल व कार्डियोलिपिन। वसा-अम्ल एक विघटित (टाइप II) सिंथेज़ द्वारा ऐसिल वाहक प्रोटीन पर बनते हैं; ग्लिसरॉल-3-फ़ॉस्फ़ेट दो बार ऐसिलीकृत होकर फ़ॉस्फ़ैटिडिक अम्ल बनता है, CTP से सक्रिय होकर CDP-डाइऐसिलग्लिसरॉल बनता है, और फ़ॉस्फ़ैटिडिलसेरीन (फिर विकार्बॉक्सिलीकृत होकर फ़ॉस्फ़ैटिडिलएथेनॉलऐमीन) या फ़ॉस्फ़ैटिडिलग्लिसरॉल (और कार्डियोलिपिन) में बदलता है। कोशिकाएँ समश्यानता अनुकूलन (homeoviscous adaptation) से झिल्ली को तरल रखती हैं: कम तापमान पर वे अधिक असंतृप्त (और छोटे) वसा-अम्ल बनाती हैं। आर्किया इसके बजाय आइसोप्रीनॉइड ईथर लिपिड बनाते हैं, और कुछ तापरागी टेट्राईथर लिपिडों से झिल्ली के आर-पार फैलकर एकल परत बनाते हैं।

🧠 हल किया उदाहरण: पार-बंधों की गिनती
सैकुलस को म्यूरैमिडेज़ से पचाने पर एकलक, द्वितय (दो पेप्टाइड स्तंभ, एक पार-बंध) व त्रितय (तीन स्तंभ, दो पार-बंध) मिलते हैं। यदि 1,000 स्तंभों में 610 एकलकों में, 300 द्वितयों में और 90 त्रितयों में हैं, तो 150 + 60 = 210 पार-बंध हैं, यानी 21 प्रति 100 स्तंभ, और हर एक ने बनते समय एक D-Ala मुक्त किया।

4. विलेय परिवहन की क्रियाविधियाँ

परिवहन क्रियाविधियाँ
क्रियाविधिऊर्जा व दिशाउदाहरण
निष्क्रिय विसरणकोई नहीं; प्रवणता के अनुदिश; असंतृप्यO₂, CO₂, जल (एक्वापोरिन की सहायता से)
सुसाध्य विसरणकोई नहीं; एक विशिष्ट प्रोटीन से प्रवणता के अनुदिश; संतृप्यE. coli का ग्लिसरॉल सुसाधक GlpF
प्राथमिक सक्रिय: ABC परिवाहकATP जल-अपघटन; प्रवणता के विरुद्ध; ग्राम-ऋणात्मक आयातक परिद्रव्यी क्रियाधार-बंधक प्रोटीन प्रयोग करते हैंमाल्टोज़ (MalE व MalFGK₂), हिस्टिडीन
द्वितीयक सक्रिय: सहपरिवहन, प्रतिपरिवहन, एकपरिवहनआयन प्रवणता (H⁺ या Na⁺) मूल्य चुकाती है; विलेय सांद्रित हो सकता हैलैक्टोज़ परमिएज़ LacY (H⁺ सहपरिवहन); Na⁺/H⁺ प्रतिपरिवाहक
समूह स्थानांतरण (PTS)PEP से फ़ॉस्फ़ोरिल एंज़ाइम I, HPr, EIIA व EIIB से होकर; शर्करा EIIC से शर्करा फ़ॉस्फ़ेट के रूप में प्रवेश करती हैE. coli में ग्लूकोज़, मैनिटॉल
लौह अंतर्ग्रहणस्रावित साइडरोफ़ोर Fe³⁺ बाँधते हैं; TonB–ExbB–ExbD भीतरी झिल्ली का प्रोटॉन प्रेरक बल बाह्य-झिल्ली ग्राहियों तक पहुँचाते हैंE. coli का एंटेरोबैक्टिन

बाह्य झिल्ली के पोरिन जल-भरे खुले नाल हैं जो छोटे जलरागी अणुओं (लगभग 600 Da तक) को विसरण से जाने देते हैं और कुछ भी सांद्रित नहीं कर सकते। PTS की लागत प्रति शर्करा एक PEP है, जो एक ATP के बराबर है, और फ़ॉस्फ़ोरिलीकृत शर्करा बाहर रिस नहीं सकती; इसका EIIA घटक अपचयी दमन हेतु ग्लूकोज़ की उपलब्धता का संकेत भी देता है। ऊर्जिकी: अनावेशित विलेय को भीतर लाने की मुक्त ऊर्जा ΔG = 2.303RT log(C_in/C_out) है; आवेशित विलेय पर झिल्ली विभव का भी प्रभाव पड़ता है। प्रोटॉन प्रेरक बल के दो भाग हैं, Δp = Δψ − (2.303RT/F)ΔpH, जहाँ 25 °C पर 2.303RT/F ≈ 59 mV; श्वसन करते E. coli में Δψ भीतर ऋणात्मक है और भीतर क्षारीय है, अतः दोनों भाग H⁺ को भीतर धकेलते हैं। उदासीन विलेय का 1:1 H⁺ सहपरिवाहक तब साम्य पर पहुँचता है जब log(C_in/C_out) = |Δp|/59 mV। हल किया उदाहरण: |Δp| = 118 mV अधिकतम 10² = 100 गुना संचयन देता है; प्रति विलेय प्रोटॉन दुगुने करने पर लघुगणक दुगुना होता है।

⚠️ सांद्रण को ऊर्जा चाहिए; रूपांतरण सांद्रण नहीं है
केवल सक्रिय तंत्र ही विलेय को बाहरी सांद्रता से ऊपर ले जा सकते हैं। PTS को अलग वर्ग में रखा जाता है क्योंकि भीतर पहुँचने वाला विलेय (ग्लूकोज़ 6-फ़ॉस्फ़ेट) वह नहीं है जो बाहर से चला था (ग्लूकोज़); Δp को नष्ट करने वाला प्रोटोनोफ़ोर LacY को तुरंत रोक देता है पर ATP-चालित ABC आयात व PEP-चालित PTS को तब तक चलने देता है जब तक ATP व PEP बने रहें।

5. कशाभिकाएँ, पिलाई व संपुटिकाएँ

जीवाणु कशाभिका चाबुक नहीं, घूर्णी नोदक है। इसका तंतु लगभग 20 nm मोटा और कई µm लंबा फ़्लैजेलिन (FliC) का खोखला सर्पिल बहुलक है, जो अपने सिरे पर बढ़ता है क्योंकि नई उपइकाइयाँ केंद्रीय नाल से ऊपर जाती हैं, जिन्हें आधार पर एक टाइप III स्रवण-सदृश उपकरण निर्यात करता है। एक लचीला हुक इसे आधारी पिंड से जोड़ता है, जो वलयों वाली एक छड़ है: ग्राम-ऋणात्मकों में बाह्य झिल्ली में L वलय, पेप्टिडोग्लाइकन में P वलय, कोशिका झिल्ली में MS वलय और कोशिकाद्रव्यी C वलय (FliG, FliM, FliN), जो घूर्णक व स्विच है; ग्राम-धनात्मकों में L व P वलय नहीं होते। घूर्णक के चारों ओर MotA व MotB की स्थिरक (stator) इकाइयाँ प्रोटॉन चालित करती हैं; प्रोटॉन प्रेरक बल के अनुदिश हर प्रोटॉन का गुज़रना घूर्णक को धकेलता है। Vibrio की ध्रुवीय कशाभिका जैसी कुछ मोटरें इसके बजाय Na⁺ से चलती हैं। कशाभिकाएँ एककशाभिक (Vibrio cholerae, Pseudomonas aeruginosa), गुच्छकशाभिक (ध्रुवीय गुच्छा, Helicobacter pylori), उभयकशाभिक (हर ध्रुव पर एक, Campylobacter jejuni) या परिकशाभिक (E. coli, Proteus) होती हैं; स्पाइरोकीट बाहरी आच्छद के नीचे परिद्रव्यी (अंतः)कशाभिकाएँ रखते हैं। आर्किया की कशाभिकाएँ (आर्कीलम) टाइप IV पिलाई से संबंधित हैं, ATP से चलती हैं और आधार से बढ़ती हैं।

पिलाई (फ़िम्ब्री) पतले, सीधे प्रोटीन उपांग हैं जो घूमते नहीं। फ़िम्ब्री कोशिकाओं को सतहों व परपोषी ऊतकों से चिपकाती हैं: टाइप 1 फ़िम्ब्री का FimH शीर्ष आसंजक मैनोज़ से बंधता है, और मूत्ररोगजनक E. coli के P पिलाई वृक्क ग्लाइकोलिपिडों से। F⁺ कोशिकाओं का संयुग्मी (लिंग) पिलस ग्राही से संपर्क कर सिकुड़ता है और DNA स्थानांतरण हेतु कोशिकाओं को पास लाता है। टाइप IV पिलाई PilT ATPase के अधीन फैलते, चिपकते व सिकुड़ते हैं और कोशिका को फुदकन गतिशीलता (twitching motility) में खींचते हैं (Pseudomonas aeruginosa, Neisseria), तथा DNA ग्रहण में सहायता करते हैं। ग्लाइकोकैलिक्स संगठित व दृढ़ता से जुड़ा होने पर संपुटिका और ढीला होने पर श्लेष्मी परत कहलाता है। अधिकांश संपुटिकाएँ पॉलीसैकेराइड की हैं, पर Bacillus anthracis की संपुटिका पॉली-D-ग्लूटैमिक अम्ल की है; संपुटिकाएँ भक्षकाणुक्रिया व शुष्कन का प्रतिरोध करती हैं और जैवफ़िल्म बनाने में सहायक हैं (संपुटिकाहीन खुरदरे न्यूमोकोकाई उग्रता-रहित हैं), इंडिया इंक से ऋणात्मक अभिरंजन में स्वच्छ प्रभामंडल के रूप में दिखती हैं।

6. अंतर्विष्ट: संचय कणिकाएँ, गैस पुटिकाएँ व अंतःबीजाणु

संचय व विशेष अंतर्विष्ट। पॉली-β-हाइड्रॉक्सीब्यूटिरेट (PHB) कणिकाएँ तब कार्बन व ऊर्जा संचित करती हैं जब कार्बन प्रचुर हो पर कोई अन्य पोषक वृद्धि सीमित करे; ग्लाइकोजन दूसरा कार्बन भंडार है। पॉलीफ़ॉस्फ़ेट (वॉल्यूटिन) कणिकाएँ फ़ॉस्फ़ेट संचित करती हैं और विवर्णी (metachromatic) अभिरंजन देती हैं (नीले रंजकों से लाल), जैसे Corynebacterium diphtheriae में। Beggiatoa जैसे सल्फ़र-ऑक्सीकारक सल्फ़र गोलिकाएँ संचित करते हैं। कार्बॉक्सीसोम RuBisCO व कार्बोनिक एनहाइड्रेज़ से भरे प्रोटीन-आवरित कक्ष हैं जो स्थिरीकरण हेतु CO₂ सांद्रित करते हैं। मैग्नेटोसोम झिल्ली-आबद्ध मैग्नेटाइट (Fe₃O₄) या ग्रेगाइट क्रिस्टलों की शृंखला हैं, जो Magnetospirillum जैसे चुंबक-अनुचलनी जीवाणुओं को पृथ्वी की क्षेत्र-रेखाओं के अनुदिश संरेखित करते हैं और इस प्रकार उन्हें कम-ऑक्सीजन परतों की ओर ऊपर या नीचे ले जाते हैं।

गैस पुटिकाएँ खोखली, तर्कु-आकार की संरचनाएँ हैं जिनकी भित्ति प्रोटीन की एकल परत है (मुख्यतः GvpA, जिसे GvpC दृढ़ करता है)। भीतरी सतह जलविरागी है, अतः गैसें मुक्त रूप से भीतर विसरित होती हैं पर द्रव जल न भीतर जा सकता है न संघनित हो सकता है; पुटिकाएँ कोशिका का घनत्व घटाती हैं और जलीय सायनोजीवाणुओं (Anabaena, प्रस्फुटन बनाने वाला Microcystis) व लवणरागी आर्किया को प्रकाश की ओर तैरने देती हैं। एक क्रांतिक दाब से ऊपर वे अनुत्क्रमणीय रूप से ढह जाती हैं, और कोशिकाएँ नई पुटिकाएँ बनाकर या घना कार्बोहाइड्रेट भार जोड़कर अपनी गहराई समायोजित करती हैं।

अंतःबीजाणु सुप्त, अति प्रतिरोधी कोशिकाएँ हैं जिन्हें Bacillus, Clostridium व उनके संबंधी पोषक चुकने पर एक मातृ-कोशिका के भीतर बनाते हैं। भीतर से: निर्जलित कोर, जिसमें छोटे अम्ल-विलेय बीजाणु प्रोटीनों (SASP) से रक्षित DNA है और जो कैल्शियम डाइपिकोलिनेट से समृद्ध है (शुष्क भार का लगभग 10% तक); भीतरी झिल्ली; अंकुर-कोशिका भित्ति; ढीले पार-बंधित पेप्टिडोग्लाइकन का मोटा वल्कुट (cortex); प्रोटीन आवरण (coats); और कुछ प्रजातियों में बहिर्बीजाणुचोल (exosporium)। कम कोर-जल, डाइपिकोलिनेट व SASP ताप व UV प्रतिरोध देते हैं; आवरण रसायनों व अपघटनी एंज़ाइमों को बाहर रखते हैं। बीजाणु की स्थिति (केंद्रीय, उपांतस्थ या अंतस्थ, जैसे Clostridium tetani की ढोल-डंडी आकृति में) पहचान में सहायक है, और ताप के साथ लगाए मैलाकाइट ग्रीन से वह हरा रंगता है। अंकुरण सक्रियण (जैसे हल्के ताप से) के बाद होता है जब L-ऐलानीन जैसे अंकुरक संवेदित होते हैं: डाइपिकोलिनेट मुक्त होता है, वल्कुट का जल-अपघटन होता है, कोर पुनर्जलयोजित होता है और कोशिका बाहर बढ़ती है।

⚠️ अंतःबीजाणु गुणन का साधन नहीं है
एक कायिक कोशिका एक अंतःबीजाणु बनाती है, जो फिर एक ही कोशिका देता है: अंतःबीजाणु उत्तरजीविता हेतु हैं, जनन हेतु नहीं, Streptomyces या कवकों के अनेक कोनिडिया के विपरीत।

7. गमन तथा धनात्मक व ऋणात्मक रसायन-अनुचलन

तैरता E. coli प्रति सेकंड कुछ दसियों माइक्रोमीटर, लगभग दस देह-लंबाइयाँ, तय करता है। इस पैमाने पर श्यानता प्रबल है और जड़त्व नगण्य, अतः मोटरें रुकते ही कोशिका लगभग तुरंत रुक जाती है; वह फिसलती नहीं। जब मोटरें वामावर्त (तंतु-सिरे से कोशिका की ओर देखते हुए) घूमती हैं तो परिकशाभिक तंतु एक गुच्छे में लिपट जाते हैं और कोशिका लगभग एक सेकंड तक सुचारु दौड़ (run) लगाती है; जब एक या अधिक दक्षिणावर्त घूमती हैं तो गुच्छा बिखर जाता है और कोशिका लगभग सेकंड के दसवें भाग तक लुढ़कती (tumble) है, फिर किसी यादृच्छिक नई दिशा में चल पड़ती है। ध्रुवीय कशाभिक लुढ़कने के बजाय दिशा उलटते हैं। कोशिका इतनी छोटी है कि अपनी लंबाई के आर-पार सांद्रताओं की तुलना नहीं कर सकती, अतः वह समय में तुलना करती है: यदि परिस्थितियाँ सुधर रही हों तो वह लुढ़कन दबाकर दौड़ लंबी करती है। आकर्षक की प्रवणता में इसका परिणाम प्रवणता के ऊपर की ओर एक अभिनत यादृच्छिक भ्रमण है (धनात्मक रसायन-अनुचलन); विकर्षक के साथ दूर ले जाने वाली दौड़ें लंबी होती हैं (ऋणात्मक रसायन-अनुचलन)।

संकेतन परिपथ। पारझिल्ली मेथिल-ग्राही रसायन-अनुचलन प्रोटीन (MCP), जैसे Tar (ऐस्पार्टेट, और अपने बंधक प्रोटीन से माल्टोज़) व Tsr (सेरीन), अनुकूलक CheW व हिस्टिडीन काइनेज़ CheA के साथ ध्रुवीय व्यूहों में रहते हैं। CheA स्वफ़ॉस्फ़ोरिलीकृत होकर फ़ॉस्फ़ोरिल CheY को देता है; CheY-P स्विच के FliM से बंधकर दक्षिणावर्त घूर्णन, अतः लुढ़कन बढ़ाता है। CheZ CheY-P का विफ़ॉस्फ़ोरिलीकरण करता है। आकर्षक का बंधन CheA को संदमित करता है, CheY-P घटता है और दौड़ें लंबी होती हैं; विकर्षक का बंधन CheA को उद्दीपित करता है और लुढ़कन बढ़ती है। अनुकूलन स्मृति देता है: CheR MCP का निरंतर मेथिलीकरण करता है, जिससे CheA सक्रियता बढ़ती है, जबकि CheB, जिसे CheA फ़ॉस्फ़ोरिलीकृत कर सक्रिय करता है, मेथिल समूह हटाता है। सतत आकर्षक उद्दीपन में मेथिलीकरण धीरे-धीरे बढ़ता है जब तक लुढ़कन आधार-स्तर पर न लौट आए, अतः कोशिका अत्यंत व्यापक सांद्रता-परास में निरपेक्ष स्तरों पर नहीं, परिवर्तनों पर अनुक्रिया करती है।

उत्परिवर्ती लक्षणप्ररूप, सभी रसायन-अनुचलन-रहित
किसकी कमी वाला उत्परिवर्तीतैराकीकारण
CheA, CheW या CheYसुचारु: केवल दौड़CheY-P बन ही नहीं सकता
CheZअतिलुढ़कनशीलCheY-P हटाया नहीं जाता
CheRसुचारुअमेथिलीकृत ग्राही CheA सक्रियता कम रखते हैं
CheBअतिलुढ़कनशीलअति-मेथिलीकृत ग्राही CheA सक्रियता अधिक रखते हैं
MotA या MotBनिश्चल, यद्यपि कशाभिकाएँ उपस्थित हैंप्रोटॉन-चालित बलाघूर्ण नहीं

रसायन-अनुचलन ऐडलर के केशिका परख से मापा जाता है: आकर्षक भरी केशिका बफ़र भरी केशिका से कहीं अधिक कोशिकाएँ एकत्र करती है, जबकि विकर्षक भरी केशिका कम। संबंधित अनुक्रियाएँ वायु-अनुचलन, प्रकाश-अनुचलन व चुंबक-अनुचलन हैं। जीवाणु बिना कशाभिकाओं के भी चलते हैं: सतहों पर सर्पण (gliding) (Myxococcus, Flavobacterium, अनेक सायनोजीवाणु), टाइप IV पिलस के सिकुड़ने से फुदकन, नम सतहों पर अति-कशाभिक कोशिकाओं का झुंड-गमन (swarming) (Proteus), और स्पाइरोकीटों की कॉर्कस्क्रू गति, जो श्यान माध्यमों को भेदती है।

मुख्य बिंदु

  • छोटी कोशिकाओं का पृष्ठ-आयतन अनुपात उच्च होता है (गोले हेतु 3/r), जो अंतर्ग्रहण व तीव्र वृद्धि के अनुकूल है; 1 × 2 µm के दंड का S/V 4.8 µm⁻¹ है।
  • पेप्टिडोग्लाइकन NAG–NAM β(1→4) शृंखलाएँ हैं जो 4→3 पार-बंधित हैं (E. coli में DAP, S. aureus में पेंटाग्लाइसीन सेतु सहित लाइसीन)। ग्राम-धनात्मकों में टाइकोइक अम्ल सहित मोटा पेप्टिडोग्लाइकन; ग्राम-ऋणात्मकों में पतली परत व पोरिन-युक्त LPS बाह्य झिल्ली होती है।
  • भित्ति संश्लेषण: कोशिकाद्रव्य में UDP-NAM-पेंटापेप्टाइड, झिल्ली में बैक्टोप्रेनॉल पर लिपिड I व II, बाहर ट्रांसग्लाइकोसिलीकरण व ट्रांसपेप्टिडीकरण (प्रति पार-बंध एक D-Ala मुक्त)। फ़ॉस्फ़ोमाइसिन, D-साइक्लोसेरीन, बैसिट्रैसिन, वैंकोमाइसिन व β-लैक्टम क्रमिक चरण रोकते हैं। झिल्ली फ़ॉस्फ़ोलिपिड फ़ॉस्फ़ैटिडिक अम्ल से CDP-डाइऐसिलग्लिसरॉल होकर बनते हैं।
  • परिवहन: निष्क्रिय व सुसाध्य विसरण प्रवणता के अनुदिश चलते हैं; ABC परिवाहक ATP, सहपरिवाहक व प्रतिपरिवाहक आयन प्रवणताएँ प्रयोग करते हैं, PTS PEP से अपनी शर्करा का फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण करता है। 1:1 H⁺ सहपरिवाहक अधिकतम 10^(|Δp|/59 mV) गुना संचयन कर सकता है।
  • कशाभिकाएँ फ़्लैजेलिन तंतु, हुक व वलयी आधारी पिंड वाली प्रोटॉन- (या Na⁺-) चालित घूर्णी मोटरें हैं; पिलाई चिपकते, संयुग्मन कराते या फुदकाते हैं; संपुटिकाएँ भक्षकाणुक्रिया का प्रतिरोध करती हैं। PHB, पॉलीफ़ॉस्फ़ेट, कार्बॉक्सीसोम, मैग्नेटोसोम व गैस पुटिकाएँ अंतर्विष्ट हैं, और अंतःबीजाणु निर्जलित, डाइपिकोलिनेट-समृद्ध कोर से ताप सहते हैं।
  • रसायन-अनुचलन एक अभिनत यादृच्छिक भ्रमण है: वामावर्त घूर्णन दौड़ देता है, CheY-P दक्षिणावर्त लुढ़कन चलाता है; आकर्षक CheA को संदमित, विकर्षक उद्दीपित करते हैं, और CheR/CheB मेथिलीकरण ग्राहियों को अनुकूलित करता है। CheA, CheW, CheY या CheR के अभाव में सुचारु तैराक; CheZ या CheB के अभाव में लुढ़कनशील कोशिकाएँ बनती हैं।

अभ्यास प्रश्न (18)

उत्तर खोलने से पहले प्रत्येक प्रश्न हल करें। हर व्याख्या सही विकल्प के साथ लुभावना गलत विकल्प भी बताती है, क्योंकि अंक वहीं जाते हैं।

  1. एक सैकुलस को म्यूरैमिडेज़ से पचाकर उसके 2,000 पेप्टाइड स्तंभों का विश्लेषण किया जाता है: 1,310 एकलकों में, 600 द्वितयों में और 90 त्रितयों में हैं। हर द्वितय में एक 4→3 पार-बंध और हर त्रितय में दो हैं। इन पार-बंधों को बनाने वाली ट्रांसपेप्टिडीकरण अभिक्रियाओं द्वारा मुक्त अंतिम D-ऐलानीन अवशेषों की संख्या ____ है।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

    उत्तर देखें

    उत्तर: 360

    द्वितयों में 600 स्तंभ = 300 द्वितय = 300 पार-बंध; त्रितयों में 90 स्तंभ = 30 त्रितय = 60 पार-बंध; कुल 360। हर ट्रांसपेप्टिडीकरण दाता पेंटापेप्टाइड का अंतिम D-Ala हटाता है और उस बंध की ऊर्जा से D-Ala-4 को ग्राही के अवशेष 3 से जोड़ता है, अतः 360 D-Ala मुक्त होते हैं। पार-बंधों के बजाय स्तंभ गिनना (690) सामान्य भूल है।
  2. लाइसोज़ाइम जल में ग्राम-धनात्मक जीवाणुओं का अपघटन किसके जल-अपघटन द्वारा करता है?

    1. N-ऐसिटिलम्यूरैमिक अम्ल व N-ऐसिटिलग्लूकोसैमीन के बीच β(1→4) बंध
    2. D-ऐलानीन व डाइऐमिनोपिमेलेट या लाइसीन के बीच पेप्टाइड पार-बंध
    3. कोशिका झिल्ली में वसा-अम्लों को ग्लिसरॉल से जोड़ने वाले एस्टर बंध
    4. भित्ति टाइकोइक अम्ल की पॉलीऑल इकाइयों को जोड़ने वाले फ़ॉस्फ़ोडाइएस्टर बंध
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — N-ऐसिटिलम्यूरैमिक अम्ल व N-ऐसिटिलग्लूकोसैमीन के बीच β(1→4) बंध

    लाइसोज़ाइम एक म्यूरैमिडेज़ है: वह NAM व NAG के बीच ग्लाइकन मेरुदंड काटता है, सैकुलस की दृढ़ता जाती रहती है और कोशिका स्फीति से फट जाती है। पेप्टाइड पार-बंध वह बंध है जिसका बनना पेनिसिलिन रोकता है, जो लुभावना विकल्प है, पर लाइसोज़ाइम उसे नहीं काटता; झिल्ली एस्टर व टाइकोइक अम्ल फ़ॉस्फ़ोडाइएस्टर उसके क्रियाधार नहीं हैं।
  3. पेप्टिडोग्लाइकन जैवसंश्लेषण के बारे में निम्नलिखित में से कौन-से कथन सही हैं?

    1. MraY फ़ॉस्फ़ो-NAM-पेंटापेप्टाइड को अनडेकाप्रेनिल फ़ॉस्फ़ेट पर स्थानांतरित कर लिपिड I बनाता है
    2. झिल्ली के बाहर ट्रांसपेप्टिडीकरण परिद्रव्य में जल-अपघटित ATP से चलता है
    3. D-साइक्लोसेरीन D-Ala–D-Ala द्विपेप्टाइड का उत्पादन रोकता है
    4. बैसिट्रैसिन अनडेकाप्रेनिल पायरोफ़ॉस्फ़ेट का विफ़ॉस्फ़ोरिलीकरण रोककर लिपिड वाहक का पुनर्चक्रण रोकता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — MraY फ़ॉस्फ़ो-NAM-पेंटापेप्टाइड को अनडेकाप्रेनिल फ़ॉस्फ़ेट पर स्थानांतरित कर लिपिड I बनाता है; C — D-साइक्लोसेरीन D-Ala–D-Ala द्विपेप्टाइड का उत्पादन रोकता है; D — बैसिट्रैसिन अनडेकाप्रेनिल पायरोफ़ॉस्फ़ेट का विफ़ॉस्फ़ोरिलीकरण रोककर लिपिड वाहक का पुनर्चक्रण रोकता है

    MraY बैक्टोप्रेनॉल पर लिपिड I बनाता है, D-साइक्लोसेरीन ऐलानीन रेसिमेज़ व D-Ala–D-Ala लाइगेज़ को संदमित करता है, और बैसिट्रैसिन वाहक को उसके पायरोफ़ॉस्फ़ेट रूप में फँसा देता है। झिल्ली के बाहर ATP नहीं होता: ट्रांसपेप्टिडीकरण अंतिम D-Ala के मुक्त होते समय टूटने वाले D-Ala–D-Ala बंध की ऊर्जा से चलता है।
  4. 37 °C पर बढ़ते E. coli को 15 °C पर स्थानांतरित कर अनुकूलित होने दिया जाता है। उसकी कोशिका झिल्ली में कौन-सा परिवर्तन अपेक्षित है?

    1. संतृप्त वसा-अम्लों का अधिक अनुपात, ताकि ठंड के विरुद्ध झिल्ली दृढ़ हो
    2. माध्यम से कोलेस्टेरॉल का अंतर्ग्रहण, ताकि द्विपरत की तरलता बढ़े
    3. असंतृप्त वसा-अम्लों का अधिक अनुपात, ताकि झिल्ली तरल बनी रहे
    4. एस्टर-बंधित लिपिडों का ईथर-बंधित आइसोप्रीनॉइड लिपिडों में रूपांतरण
    उत्तर देखें

    उत्तर: C — असंतृप्त वसा-अम्लों का अधिक अनुपात, ताकि झिल्ली तरल बनी रहे

    ठंड झिल्लियों को अधिक व्यवस्थित बनाती है; सिस द्विबंध ऐसिल शृंखलाओं में मोड़ डालकर तरलता लौटाते हैं, अतः कोशिकाएँ असंतृप्त अंश बढ़ाती हैं (समश्यानता अनुकूलन)। अधिक संतृप्त शृंखलाएँ समस्या बढ़ा देंगी। E. coli स्टेरॉल ग्रहण नहीं करता (माइकोप्लाज़्मा करते हैं), और ईथर-बंधित आइसोप्रीनॉइड लिपिड आर्किया का लक्षण हैं, ऐसा कुछ नहीं जिस पर कोई जीवाणु स्विच करे।
  5. श्वसन करते एक जीवाणु का झिल्ली विभव −118 mV (भीतर ऋणात्मक), आंतरिक pH 7.8 और बाह्य pH 6.8 है। 2.303RT/F = 59 mV लें। हर अनावेशित लैक्टोज़ अणु के साथ एक H⁺ ले जाने वाले परमिएज़ हेतु साम्य पर आंतरिक व बाह्य लैक्टोज़ सांद्रता का अधिकतम अनुपात ____ है।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

    उत्तर देखें

    उत्तर: 1000

    Δp = Δψ − 59 ΔpH = −118 − 59(7.8 − 6.8) = −177 mV। साम्य पर लैक्टोज़ संचयन की मुक्त ऊर्जा एक H⁺ के भीतर आने से मुक्त ऊर्जा के बराबर होती है: 59 log(C_in/C_out) = 177, अतः log(C_in/C_out) = 3 और अनुपात 10³ = 1000 है। केवल Δψ लेने पर 100 आता है; दोनों भागों का योग भूलने पर घातांक गलत होता है।
  6. कौन-सा लक्षण फ़ॉस्फ़ोट्रांसफ़रेज़ तंत्र (PTS) द्वारा समूह स्थानांतरण को हर अन्य परिवहन क्रियाविधि से अलग करता है?

    1. यह वाहक में संरचनात्मक परिवर्तन चलाने हेतु एक कोशिकाद्रव्यी उपइकाई पर ATP का जल-अपघटन करता है
    2. मार्ग में शर्करा का फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण होता है, PEP से आने वाले फ़ॉस्फ़ोरिल समूहों द्वारा
    3. यह प्रोटॉनों के सह-परिवहन द्वारा अपरिवर्तित शर्करा को कोशिका के भीतर सांद्रित करता है
    4. यह एक परिद्रव्यी बंधक प्रोटीन पर निर्भर है जो कम सांद्रता पर शर्करा पकड़ता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: B — मार्ग में शर्करा का फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण होता है, PEP से आने वाले फ़ॉस्फ़ोरिल समूहों द्वारा

    PTS में फ़ॉस्फ़ोरिल समूह PEP से एंज़ाइम I, HPr, EIIA व EIIB से होकर उस शर्करा तक जाता है जो EIIC को पार कर रही है, अतः भीतर शर्करा फ़ॉस्फ़ेट पहुँचता है। ATP जल-अपघटन व परिद्रव्यी बंधक प्रोटीन ABC परिवाहकों का वर्णन हैं, जो लुभावना विकल्प है, और अपरिवर्तित शर्करा का प्रोटॉन सह-परिवहन LacY जैसे सहपरिवाहकों का।
  7. अवायवीय रूप से ग्लूकोज़ का किण्वन करती E. coli कोशिकाओं को, जिनमें ATP व PEP क्रियाधार-स्तर फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण से आते हैं, प्रोटॉन प्रेरक बल नष्ट करने वाले प्रोटोनोफ़ोर से उपचारित किया जाता है। कौन-सी अंतर्ग्रहण सक्रियता सबसे प्रत्यक्ष रूप से समाप्त होती है?

    1. PEP-आश्रित फ़ॉस्फ़ोट्रांसफ़रेज़ तंत्र द्वारा ग्लूकोज़ का अंतर्ग्रहण
    2. बंधक-प्रोटीन-आश्रित ABC परिवाहक द्वारा माल्टोज़ का अंतर्ग्रहण
    3. परमिएज़ LacY द्वारा प्रवणता के विरुद्ध लैक्टोज़ का संचयन
    4. सुसाधक GlpF से प्रवणता के अनुदिश ग्लिसरॉल का प्रवेश
    उत्तर देखें

    उत्तर: C — परमिएज़ LacY द्वारा प्रवणता के विरुद्ध लैक्टोज़ का संचयन

    LacY एक H⁺ सहपरिवाहक है, अतः Δp नष्ट होते ही उसका प्रेरक बल समाप्त हो जाता है। PTS PEP और ABC परिवाहक ATP प्रयोग करते हैं, दोनों अब भी ग्लाइकोलिसिस से बनते हैं, अतः वे कार्य करते रहते हैं, कम से कम तब तक जब तक ATP सिंथेज़ द्वारा निरर्थक ATP जल-अपघटन कोशिका को रिक्त न कर दे। GlpF सुसाध्य विसरण है और उसे कोई ऊर्जा नहीं चाहिए।
  8. जीवाणुओं में विलेय परिवहन के बारे में निम्नलिखित में से कौन-से कथन सही हैं?

    1. सुसाध्य विसरण संतृप्य है पर विलेय को उसकी बाह्य सांद्रता से ऊपर नहीं ले जा सकता
    2. ग्राम-ऋणात्मक जीवाणुओं के अनेक ABC आयातक एक परिद्रव्यी क्रियाधार-बंधक प्रोटीन पर निर्भर हैं
    3. बाह्य-झिल्ली पोरिन ATP से विलेयों को प्रवणता के विरुद्ध पंप करते हैं
    4. साइडरोफ़ोरों के TonB-आश्रित ग्राही कोशिका झिल्ली के प्रोटॉन प्रेरक बल से ऊर्जित होते हैं
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — सुसाध्य विसरण संतृप्य है पर विलेय को उसकी बाह्य सांद्रता से ऊपर नहीं ले जा सकता; B — ग्राम-ऋणात्मक जीवाणुओं के अनेक ABC आयातक एक परिद्रव्यी क्रियाधार-बंधक प्रोटीन पर निर्भर हैं; D — साइडरोफ़ोरों के TonB-आश्रित ग्राही कोशिका झिल्ली के प्रोटॉन प्रेरक बल से ऊर्जित होते हैं

    सुसाधक साम्य शीघ्र लाता है पर सांद्रित नहीं कर सकता; ग्राम-ऋणात्मक ABC आयातक परिद्रव्यी बंधक प्रोटीन (माल्टोज़ हेतु MalE) प्रयोग करते हैं; और बाह्य झिल्ली, जिसके पास अपना ATP या आयन प्रवणता नहीं, TonB–ExbB–ExbD द्वारा भीतरी झिल्ली का Δp उधार लेती है। पोरिन निष्क्रिय विसरण नाल हैं।
  9. एक दंडाकार जीवाणु का व्यास 1.0 µm और कुल लंबाई 3.0 µm है, सिरे अर्धगोलीय हैं। उसका पृष्ठ-आयतन अनुपात µm⁻¹ में ____ है (एक दशमलव स्थान तक)।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

    उत्तर देखें

    उत्तर: 4.5

    r = 0.5 µm और बेलनाकार भाग 3.0 − 2(0.5) = 2.0 µm लंबा है। S = 2πrl + 4πr² = 2π(0.5)(2) + 4π(0.25) = 2π + π = 3π µm²। V = πr²l + (4/3)πr³ = 0.5π + 0.1667π = 0.6667π µm³। S/V = 3π/0.6667π = 4.5 µm⁻¹। पूरे 3 µm को बेलन मानने पर, या सिरे भूल जाने पर, भिन्न मान आता है।
  10. E. coli के कशाभिकीय आधारी पिंड की तुलना में ग्राम-धनात्मक Bacillus subtilis के आधारी पिंड में किसका अभाव है?

    1. कोशिका झिल्ली में धँसा MS वलय
    2. कोशिकाद्रव्यी C वलय जो घूर्णक व दिशात्मक स्विच का कार्य करता है
    3. स्थिरक इकाइयाँ जो घूर्णन चलाने हेतु आयन चालित करती हैं
    4. बाह्य झिल्ली व पेप्टिडोग्लाइकन के L व P वलय
    उत्तर देखें

    उत्तर: D — बाह्य झिल्ली व पेप्टिडोग्लाइकन के L व P वलय

    L वलय बाह्य झिल्ली में और P वलय ग्राम-ऋणात्मकों की पतली पेप्टिडोग्लाइकन परत में होता है; ग्राम-धनात्मक में बाह्य झिल्ली नहीं होती, अतः दोनों में से कोई नहीं होता। MS वलय, C वलय स्विच व स्थिरक मोटर के आवश्यक भाग हैं जो दोनों में होते हैं।
  11. किसी जीवाणु का संपुटिकायुक्त उपभेद संपुटिका न बनाने वाले उत्परिवर्ती की तुलना में परपोषी भक्षकाणुओं द्वारा निगले जाने के प्रति कहीं अधिक प्रतिरोधी है। सर्वोत्तम व्याख्या यह है कि संपुटिका

    1. एक A–B विष स्रावित करती है जो भक्षकाणु को कार्य करने से पहले मार देती है
    2. एक ढीली श्लेष्मी परत है जो भक्षकाणु के पास आते ही घुल जाती है
    3. सतही अणुओं को ढक देती है और भक्षकाणु द्वारा उनकी पहचान व बंधन में बाधा डालती है
    4. कोशिका भित्ति का स्थान ले लेती है, अतः भक्षकाणु को पकड़ने हेतु कोई दृढ़ संरचना नहीं रहती
    उत्तर देखें

    उत्तर: C — सतही अणुओं को ढक देती है और भक्षकाणु द्वारा उनकी पहचान व बंधन में बाधा डालती है

    दृढ़ता से जुड़ी संपुटिका उन कोशिका-सतह अणुओं को ढक देती है जिन्हें अन्यथा भक्षकाणु व पूरक पहचानते, अतः कोशिका कम निगली जाती है और अधिक उग्र होती है; इसी कारण खुरदरे, संपुटिकाहीन न्यूमोकोकाई उग्रता-रहित होते हैं। संपुटिका कोई विष नहीं है और संपर्क पर घुलती नहीं, और वह भित्ति का स्थान लेने के बजाय उसके बाहर रहती है।
  12. जीवाणु सतह उपांगों के बारे में निम्नलिखित में से कौन-से कथन सही हैं?

    1. कशाभिकीय तंतु अपने दूरस्थ सिरे पर फ़्लैजेलिन उपइकाइयाँ जोड़कर बढ़ता है
    2. टाइप IV पिलाई फैलकर, चिपककर और फिर सिकुड़कर कोशिका को सतह पर खींचते हैं
    3. संयुग्मी पिलस वह नाल है जिससे राइबोसोम ग्राही कोशिका तक जाते हैं
    4. टाइप 1 जैसे फ़िम्ब्री शीर्ष आसंजकों द्वारा जीवाणुओं को परपोषी सतहों से चिपकाते हैं
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — कशाभिकीय तंतु अपने दूरस्थ सिरे पर फ़्लैजेलिन उपइकाइयाँ जोड़कर बढ़ता है; B — टाइप IV पिलाई फैलकर, चिपककर और फिर सिकुड़कर कोशिका को सतह पर खींचते हैं; D — टाइप 1 जैसे फ़िम्ब्री शीर्ष आसंजकों द्वारा जीवाणुओं को परपोषी सतहों से चिपकाते हैं

    फ़्लैजेलिन खोखले तंतु में ऊपर जाकर सिरे पर जुड़ता है; टाइप IV पिलाई फैलन व सिकुड़न से फुदकन गतिशीलता चलाते हैं; और फ़िम्ब्री शीर्ष आसंजक (मैनोज़ पर FimH) आसंजन कराते हैं। संयुग्मी पिलस DNA स्थानांतरण हेतु कोशिकाओं को पास लाता है; वह राइबोसोम स्थानांतरित नहीं करता।
  13. एक जीवाणु 25 µm प्रति सेकंड की स्थिर गति से सुचारु दौड़ों में तैरता है। 1.2 सेकंड तक चलने वाली एक अबाधित दौड़ में वह जो सरल-रेखीय दूरी तय करता है वह ____ µm है।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

    उत्तर देखें

    उत्तर: 30

    दूरी = गति × समय = 25 µm s⁻¹ × 1.2 s = 30 µm, लगभग कोशिका की अपनी लंबाई का तीस गुना। इस पैमाने पर जड़त्व नगण्य होने के कारण कोशिका केवल तभी चलती है जब उसकी मोटर घूमती है और रुकते ही लगभग तुरंत रुक जाती है।
  14. जीवाणु अंतःबीजाणु का कौन-सा गुण आर्द्र ताप के प्रति उसके अत्यधिक प्रतिरोध के लिए सबसे प्रत्यक्ष रूप से उत्तरदायी है?

    1. कोर में कम जल-अंश, साथ में कैल्शियम डाइपिकोलिनेट व बद्ध SASP
    2. पॉलीसैकेराइड की मोटी संपुटिका जो बीजाणु को परिवेश से विलगित करती है
    3. DNA मरम्मत की उच्च दर जो ताप-क्षति को उसके होते ही सुधार देती है
    4. गैस पुटिकाओं का समूह जो ताप को निर्जलित कोर से परावर्तित करता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — कोर में कम जल-अंश, साथ में कैल्शियम डाइपिकोलिनेट व बद्ध SASP

    निर्जलित, डाइपिकोलिनेट-समृद्ध कोर, जिसका DNA छोटे अम्ल-विलेय बीजाणु प्रोटीनों से ढका है, प्रोटीनों व DNA को विकृत होने से रोकता है, जिससे ताप प्रतिरोध मिलता है; आवरण रासायनिक प्रतिरोध जोड़ते हैं। बीजाणु सुप्त है, अतः सक्रिय DNA मरम्मत क्रियाविधि नहीं है, अंतःबीजाणु संपुटिकाएँ नहीं हैं, और गैस पुटिकाएँ उत्प्लावकता अंगक हैं जिनका ताप प्रतिरोध से कोई संबंध नहीं।
  15. निम्नलिखित में से कौन-से अंतर्विष्ट–कार्य युग्म सही हैं?

    1. पॉली-β-हाइड्रॉक्सीब्यूटिरेट कणिकाएँ: कार्बन व ऊर्जा का संचय
    2. गैस पुटिकाएँ: कोशिका घनत्व घटाना ताकि कोशिका प्रकाश की ओर तैर सके
    3. कार्बॉक्सीसोम: स्थिरीकरण हेतु CO₂ सांद्रित करने के लिए RuBisCO को रखना
    4. मैग्नेटोसोम: विवर्णी अभिरंजन देने वाले फ़ॉस्फ़ेट का संचय
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — पॉली-β-हाइड्रॉक्सीब्यूटिरेट कणिकाएँ: कार्बन व ऊर्जा का संचय; B — गैस पुटिकाएँ: कोशिका घनत्व घटाना ताकि कोशिका प्रकाश की ओर तैर सके; C — कार्बॉक्सीसोम: स्थिरीकरण हेतु CO₂ सांद्रित करने के लिए RuBisCO को रखना

    PHB कार्बन व ऊर्जा संचित करता है, गैस पुटिकाएँ उत्प्लावकता देती हैं, और कार्बॉक्सीसोम स्थानीय CO₂ बढ़ाने हेतु RuBisCO को कार्बोनिक एनहाइड्रेज़ के साथ रखते हैं। मैग्नेटोसोम अभिविन्यास हेतु प्रयुक्त मैग्नेटाइट क्रिस्टल हैं; विवर्णी अभिरंजन देने वाला फ़ॉस्फ़ेट भंडार पॉलीफ़ॉस्फ़ेट (वॉल्यूटिन) कणिका है।
  16. E. coli रसायन-अनुचलन में कौन-सी आणविक घटना कोशिका को सबसे प्रत्यक्ष रूप से लुढ़काती है?

    1. फ़ॉस्फ़ोरिलीकृत CheY FliM स्विच से बंधकर दक्षिणावर्त कशाभिकीय घूर्णन के पक्ष में होता है
    2. CheZ CheY-P का विफ़ॉस्फ़ोरिलीकरण करता है, जो इसके बजाय मोटर को वामावर्त घूर्णन में बाँध देता है
    3. आकर्षक रसायनग्राही से बंधकर CheA की काइनेज़ सक्रियता संदमित करता है
    4. CheR ग्राही का मेथिलीकरण करता है, जो तुरंत कशाभिकीय गुच्छा शिथिल करता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — फ़ॉस्फ़ोरिलीकृत CheY FliM स्विच से बंधकर दक्षिणावर्त कशाभिकीय घूर्णन के पक्ष में होता है

    CheY-P मार्ग का निर्गत है: वह C वलय के FliM से बंधता है, घूर्णन दक्षिणावर्त करता है, गुच्छा बिखरता है और कोशिका लुढ़कती है। CheZ द्वारा CheY-P से फ़ॉस्फ़ेट हटाना और आकर्षक द्वारा CheA का संदमन दोनों लुढ़कन घटाते हैं, जो विपरीत प्रभाव है, और ग्राही मेथिलीकरण लुढ़कन उत्पन्न करने के बजाय सेकंडों में अनुकूलन के रूप में कार्य करता है।
  17. एक उत्परिवर्ती E. coli उपभेद निरंतर सुचारु दौड़ों में तैरता है और लगभग कभी नहीं लुढ़कता, विकर्षक मिलाने पर भी। किस जीन का दोष इस लक्षणप्ररूप की सर्वोत्तम व्याख्या करता है?

    1. cheZ, वह फ़ॉस्फ़ेटेज़ जो CheY-P का विफ़ॉस्फ़ोरिलीकरण करता है
    2. cheA, वह हिस्टिडीन काइनेज़ जो CheY का फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण करता है
    3. cheB, वह मेथिलएस्टरेज़ जो रसायनग्राहियों का विमेथिलीकरण करता है
    4. motB, कशाभिकीय मोटर घुमाने हेतु आवश्यक एक स्थिरक प्रोटीन
    उत्तर देखें

    उत्तर: B — cheA, वह हिस्टिडीन काइनेज़ जो CheY का फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण करता है

    CheA के बिना CheY हेतु कोई फ़ॉस्फ़ोरिल स्रोत नहीं, अतः CheY-P कभी नहीं बनता, मोटर वामावर्त बनी रहती है और कोशिका किसी भी उद्दीपन में केवल दौड़ती है। CheZ या CheB खोने से CheY-P या ग्राही मेथिलीकरण बढ़ता है और कोशिका अधिक लुढ़कती है, जो विपरीत लक्षणप्ररूप है, और motB दोष कशाभिकाओं को निश्चल कर देता है अतः कोशिका तैर ही नहीं सकती।
  18. आकर्षक की एकसमान, अपरिवर्ती सांद्रता में एक जीवाणु सुचारु तैराकी के आरंभिक झोंके के बाद दौड़ों व लुढ़कनों के अपने सामान्य मिश्रण पर लौट आता है। यह अनुकूलन किसके द्वारा होता है?

    1. रसायनग्राहियों की संतृप्ति, जो अब और आकर्षक नहीं बाँध सकते
    2. CheR द्वारा ग्राहियों का धीमा मेथिलीकरण, जो CheA सक्रियता पुनःस्थापित करता है
    3. कोशिका के ATP का क्षय, अतः CheA अब CheY का फ़ॉस्फ़ोरिलीकरण नहीं कर सकता
    4. ग्राही के पास परिद्रव्यी एंज़ाइमों द्वारा आकर्षक का तीव्र विघटन
    उत्तर देखें

    उत्तर: B — CheR द्वारा ग्राहियों का धीमा मेथिलीकरण, जो CheA सक्रियता पुनःस्थापित करता है

    सतत आकर्षक संकेत के दौरान CheR ग्राहियों का मेथिलीकरण करता रहता है, जो CheA सक्रियता फिर बढ़ा देता है जब तक लुढ़कन आधार-स्तर पर न लौटे, अतः कोशिका निरपेक्ष स्तरों के बजाय परिवर्तनों पर अनुक्रिया करती है। ग्राही संतृप्ति व्यवहार पुनःस्थापित नहीं करती, रसायन-अनुचलन इस प्रकार ATP से सीमित नहीं है, और अनुकूलन हेतु कोशिका को आकर्षक नष्ट करने की आवश्यकता नहीं।