पारिस्थितिकी I: मूल संकल्पनाएँ, समष्टि पारिस्थितिकी व जातियों की अन्योन्यक्रियाएँ

GATE पारिस्थितिकी व विकास पेपर का खंड 1, पहला भाग। खंड 1 पेपर का सबसे विस्तृत खंड है, और स्वाभाविक रूप से दो विषयों में बँटता है: व्यष्टि व समष्टियाँ कैसे कार्य करती हैं — यह अध्याय — तथा समुदाय व पारितंत्र कैसे कार्य करते हैं, जो अगला अध्याय है। यह अध्याय पाठ्यक्रम के क्रम का अनुसरण करता है: मूल संकल्पनाएँ (अजैव व जैव घटक, संगठन के स्तर, निकेत, आवास, प्रकार्यात्मक लक्षण व पारिस्थितिक शरीरक्रिया); समष्टि गतिकी व वृद्धि, घनत्व-आश्रित व घनत्व-अनाश्रित; जीवन सारणियों व लेस्ली आव्यूहों द्वारा आयु-संरचित समष्टियाँ; मेटा-समष्टियाँ; तथा जातियों के बीच अन्योन्यक्रियाएँ, प्रतिस्पर्धा व परभक्षण के लोटका–वोल्टेरा मॉडल और पोषी स्तरों से होकर जाने वाले प्रत्यक्ष व अप्रत्यक्ष प्रभाव। प्रत्येक आंकिक प्रश्न प्रश्नोत्तरी से पहले पाठ में हल किया गया है।

1. मूल संकल्पनाएँ: घटक, स्तर, निकेत, आवास, लक्षण व पारिस्थितिक शरीरक्रिया

पारितंत्र में अजैव घटक होते हैं — प्रकाश, ताप, जल, मृदा, पोषक, pH, लवणता — और जैव घटक: उत्पादक, उपभोक्ता व अपघटक, तथा उनके बीच की अन्योन्यक्रियाएँ। पारिस्थितिकी स्तरों में संगठित है: व्यष्टि, समष्टि (एक स्थान पर एक जाति के व्यष्टि), जाति, समुदाय (साथ पाई जाने वाली सभी जातियों की समष्टियाँ), पारितंत्र (समुदाय, उसका अजैव पर्यावरण और उनके बीच ऊर्जा व पदार्थ के प्रवाह) तथा जीवोम (अपनी जलवायु व प्रमुख वनस्पति-रूप से परिभाषित विशाल क्षेत्र)। प्रत्येक स्तर के ऐसे गुण हैं जो नीचे के स्तर में नहीं: जन्म दर समष्टि का गुण है, व्यष्टि का नहीं; विविधता समुदाय का गुण है।

निकेत की तीन धारणाएँ
लेखकनिकेत किस रूप मेंकिस पर बल
ग्रिनेल (1917)जाति की आवास आवश्यकताएँजाति कहाँ रह सकती है
एल्टन (1927)समुदाय में प्रकार्यात्मक भूमिकाजाति क्या करती है — क्या खाती है और उसे क्या खाता है
हचिन्सन (1957)परिस्थितियों व संसाधनों का n-विमीय अतिआयतनमूल निकेत (प्रतिस्पर्धियों के बिना) बनाम वास्तविक निकेत (उनके साथ)

आवास वह स्थान है जहाँ जीव रहता है; निकेत उसकी भूमिका व आवश्यकताएँ हैं, अतः दो जातियाँ एक आवास साझा कर सकती हैं और निकेत में भिन्न हो सकती हैं। स्कॉटलैंड के तट पर कॉनेल के बार्नेकल वास्तविक निकेत का प्रतिष्ठित प्रदर्शन हैं: Chthamalus पूरे अंतर्ज्वारीय क्षेत्र में रह सकता है, पर ऊपरी क्षेत्र तक सीमित है क्योंकि निचले भाग में Balanus उसे प्रतिस्पर्धा में पछाड़ देता है; Balanus हटाने पर Chthamalus नीचे तक फैल गया। प्रकार्यात्मक लक्षण जीव की मापनीय विशेषताएँ हैं जो उसके प्रदर्शन या पारितंत्र पर उसके प्रभाव को प्रभावित करती हैं — विशिष्ट पर्ण क्षेत्रफल, काष्ठ घनत्व, बीज द्रव्यमान, देह आकार, तापीय सहनशीलता — और ये पारिस्थितिकविदों को जातियों के नामों के बजाय उनके कार्य से समुदायों की तुलना करने देते हैं।

पारिस्थितिक शरीरक्रिया पूछती है कि जीव अपने अजैव पर्यावरण से कैसे निपटते हैं। समस्थापन आंतरिक अवस्था को स्थिर रखता है: नियामक (ताप हेतु स्तनधारी व पक्षी, परासरणी संतुलन हेतु अलवणजलीय मछलियाँ) लागत पर उसे स्थिर रखते हैं, अनुरूपक उसे पर्यावरण के अनुसार बदलने देते हैं। परिस्थितिअनुकूलन (acclimation) एक व्यष्टि के जीवनकाल में उत्क्रमणीय शारीरिक समायोजन है, जैसे ऊँचाई पर लाल कणिका संख्या में वृद्धि; अनुकूलन वरण द्वारा उत्पन्न पीढ़ियों के पार वंशागत परिवर्तन है। किसी दर की ताप-संवेदनशीलता Q₁₀ = (R₂/R₁)10/(T₂ − T₁) से सारांशित होती है: 15 °C से 25 °C के बीच 2 से 5 इकाई तक बढ़ने वाली श्वसन दर का Q₁₀ = 2.5 है। किसी प्रवणता के प्रति शारीरिक अनुक्रियाएँ सहनशीलता परास सहित कूबड़-आकार के प्रदर्शन वक्र हैं, और शेल्फ़र्ड का सहनशीलता नियम कहता है कि जाति का वितरण उस कारक से निर्धारित होता है जिसे वह सबसे कम सह पाती है।

⚠️ परिस्थितिअनुकूलन अनुकूलन नहीं है
लद्दाख में दो सप्ताह बाद अधिक लाल कणिकाएँ बनाने वाला मैदानी आगंतुक परिस्थितिअनुकूलित हुआ है; लौटने पर परिवर्तन उलट जाता है और वंशागत नहीं होता। हज़ारों वर्षों से ऊँचाई पर रहने वाली, अपनी ऑक्सीजन शरीरक्रिया में आनुवंशिक रूप से भिन्न समष्टियाँ अनुकूलित हैं। जो प्रश्न "व्यष्टि के जीवनकाल में" व "उत्क्रमणीय" कहता है, वह परिस्थितिअनुकूलन का वर्णन कर रहा है।

2. समष्टि वृद्धि: चरघातांकी, लॉजिस्टिक, घनत्व-आश्रितता व N का आकलन

असीमित संसाधनों में समष्टि चरघातांकी रूप से बढ़ती है: dN/dt = rN, अतः N(t) = N₀ert, जहाँ r = b − d अंतर्निहित वृद्धि दर है (प्रति इकाई समय प्रति-व्यष्टि जन्म घटा मृत्यु)। द्विगुणन काल t_d = ln 2 / r = 0.6931/r है; r = 0.05 प्रति दिन वाली समष्टि प्रत्येक 13.86 दिन में दोगुनी होती है। विविक्त पीढ़ियों में मॉडल Nt+1 = λN_t है, जहाँ λ, परिमित वृद्धि दर, r से λ = e^r व r = ln λ द्वारा संबंधित है। λ = 1.2 प्रति वर्ष का अर्थ 20 % वार्षिक वृद्धि और r = ln 1.2 = 0.182 प्रति वर्ष है। r > 0 (λ > 1) पर समष्टि बढ़ती है, r = 0 (λ = 1) पर स्थिर रहती है और r < 0 (λ < 1) पर घटती है।

संसाधन समाप्त होते हैं, और लॉजिस्टिक मॉडल एक अवरोध जोड़ता है: dN/dt = rN(1 − N/K), जहाँ K वहन क्षमता है। इसका हल S-आकार वक्र N(t) = K / [1 + ((K − N₀)/N₀)e−rt] है। प्रति-व्यष्टि वृद्धि दर (1/N)dN/dt = r(1 − N/K) N के साथ रैखिक रूप से घटती है, N → 0 पर r से N = K पर शून्य तक। समष्टि वृद्धि दर dN/dt = rN − rN²/K, N में अधोमुखी परवलय है; उसके अवकलज r − 2rN/K को शून्य रखने पर अधिकतम N = K/2 पर मिलता है, जहाँ dN/dt = rK/4। यही अधिकतम संपोषणीय उपज का आधार है: r = 0.4 प्रति वर्ष व K = 1000 सहित सर्वाधिक वृद्धि N = 500 पर 100 व्यष्टि प्रति वर्ष है।

🧠 लॉजिस्टिक मान तीन चरणों में निकालें
N₀ = 100, K = 1000, r = 0.5 व t = 2 हेतु: (K − N₀)/N₀ = 9; e−rt = e−1 = 0.3679; अतः N = 1000/(1 + 9 × 0.3679) = 1000/4.311 = 232। जाँच: चरघातांकी समष्टि 100e¹ = 272 तक पहुँचती, और लॉजिस्टिक मान उससे छोटा होना चाहिए — अवरोध कार्य करना आरंभ कर चुका है।

घनत्व-आश्रित कारक घनत्व बदलने पर प्रति-व्यष्टि जन्म या मृत्यु दर बदलते हैं — भोजन या नीड़ स्थलों हेतु प्रतिस्पर्धा, रोग संचरण, सामान्य शिकार पर तीव्र होता परभक्षण — और समष्टि को साम्य की ओर नियमित कर सकते हैं। घनत्व-अनाश्रित कारक घनत्व कुछ भी हो, समान प्रति-व्यष्टि बल से कार्य करते हैं — पाला, बाढ़, सूखा — और उतार-चढ़ाव लाते हैं पर नियमन नहीं कर सकते। विलंबित घनत्व-आश्रितता (घनत्व व उसके प्रभाव के बीच समय-अंतराल, जैसे बड़े r वाले विविक्त-समय मॉडलों में) K की ओर सहज पहुँच को अवमंदित दोलनों, चक्रों या अव्यवस्था में बदल सकती है।

समष्टि आकार प्रायः सीधे नहीं गिना जाता। चिह्नन–पुनर्ग्रहण में M जंतु पकड़े, चिह्नित व छोड़े जाते हैं; बाद में n का प्रतिदर्श पकड़ा जाता है, जिनमें m चिह्नित हैं। यदि चिह्नित जंतु यादृच्छिक रूप से मिल जाते हैं, तो m/n = M/N, जिससे लिंकन–पीटरसन आकलन N̂ = Mn/m मिलता है। 120 मछलियाँ चिह्नित करके फिर 150 पकड़ना जिनमें 30 चिह्नित हों, N̂ = 120 × 150/30 = 600 देता है। आकलन मानता है बंद समष्टि (प्रतिदर्शों के बीच कोई जन्म, मृत्यु या प्रवास नहीं), चिह्न जो खोते नहीं व व्यवहार नहीं बदलते, और समान पकड़-योग्यता। छोटे प्रतिदर्शों हेतु चैपमैन रूप N̂ = (M + 1)(n + 1)/(m + 1) − 1 अभिनति घटाता है।

3. आयु-संरचित समष्टियाँ: जीवन सारणियाँ व लेस्ली आव्यूह

समूह (cohort) जीवन सारणी एक ही समय जन्मे समूह का अनुसरण करती है। प्रत्येक आयु वर्ग के आरंभ में जीवित संख्या nₓ से शेष सब निकलता है: उत्तरजीविता lₓ = nₓ/n₀; मृत्यु dₓ = nₓ − nₓ₊₁; आयु-विशिष्ट मृत्युदर qₓ = dₓ/nₓ; अंतराल में औसत जीवित संख्या Lₓ = (nₓ + nₓ₊₁)/2; अभी जीने को शेष कुल व्यष्टि-अंतराल Tₓ = x से आगे Σ Lₓ; तथा जीवन प्रत्याशा eₓ = Tₓ/nₓ। आयु-विशिष्ट प्रजननक्षमता mₓ (आयु वर्ग x में प्रति मादा मादा संतति) सहित सारणी शुद्ध जनन दर R₀ = Σ lₓmₓ देती है, नवजात मादा द्वारा जीवनकाल में उत्पन्न पुत्रियों की औसत संख्या, तथा पीढ़ी काल T = Σ x lₓmₓ / R₀। तब r ≈ ln R₀ / T।

हल की गई समूह जीवन सारणी (n₀ = 1000)
आयु xnₓlₓqₓLₓTₓeₓmₓlₓmₓ
010001.000.5075012501.2500
15000.500.603505001.0021.0
22000.200.751251500.7530.6
3500.051.0025250.5020.1
400—00———

सारणी से: R₀ = 0 + 1.0 + 0.6 + 0.1 = 1.7, अतः प्रत्येक मादा स्वयं को 1.7 बार प्रतिस्थापित करती है और समष्टि बढ़ती है। Σ x lₓmₓ = 1 × 1.0 + 2 × 0.6 + 3 × 0.1 = 2.5, अतः T = 2.5/1.7 = 1.47 वर्ष, तथा r ≈ ln 1.7/1.47 = 0.531/1.47 = 0.36 प्रति वर्ष। जन्म पर जीवन प्रत्याशा e₀ = 1250/1000 = 1.25 वर्ष है; आयु 1 पर e₁ = 500/500 = 1.00 वर्ष। ध्यान दें कि यहाँ q आयु के साथ बढ़ता है, जो बाद के वर्गों में प्रकार I प्रतिरूप है।

तीन उत्तरजीविता वक्र (आयु के सापेक्ष log lₓ)
प्रकारमृत्यु प्रतिरूपउदाहरण
I — उत्तलआरंभ में कम, वृद्धावस्था में केंद्रितविकसित देशों में मनुष्य, बड़े स्तनधारी
II — सरल रेखाप्रत्येक आयु पर मृत्यु की स्थिर प्रायिकताअनेक पक्षी, कुछ छिपकलियाँ, बीज बैंक
III — अवतलशिशुओं में अति उच्च, थोड़े उत्तरजीवियों हेतु कमसीप, समुद्री मछलियाँ, अनेक छोटे बीजों वाले अधिकांश पौधे

लेस्ली आव्यूह आयु-संरचित समष्टि का प्रक्षेपण करता है: n(t + 1) = L n(t), जहाँ शीर्ष पंक्ति में प्रजननक्षमताएँ Fₓ और उप-विकर्ण में वर्ग x से x + 1 तक उत्तरजीविता प्रायिकताएँ Pₓ हैं। L = [[0, 2, 1.5], [0.5, 0, 0], [0, 0.4, 0]] व n(0) = (100, 50, 20) सहित: नया प्रथम वर्ग 0 × 100 + 2 × 50 + 1.5 × 20 = 130; द्वितीय 0.5 × 100 = 50; तृतीय 0.4 × 50 = 20, अतः n(1) = (130, 50, 20), कुल 200। एक और चरण (2 × 50 + 1.5 × 20, 0.5 × 130, 0.4 × 50) = (130, 65, 20), कुल 215 देता है। बार-बार प्रक्षेपण एक स्थिर आयु वितरण (प्रभावी आइगेन-सदिश) की ओर अभिसरित होता है जिसमें प्रत्येक वर्ग प्रत्येक चरण में समान गुणक से बढ़ता है, प्रभावी आइगेन-मान λ; λ > 1 का अर्थ वृद्धि है।

⚠️ पंक्तियों को स्तंभ से गुणा करें, स्तंभों को नहीं
n(t + 1) की प्रत्येक प्रविष्टि L की एक पंक्ति गुणा पूरा सदिश n(t) है। सामान्य चूक प्रजननक्षमता पंक्ति को उत्तरजीविता पंक्ति से गुणा करती है, या उत्तरजीविता प्रायिकताएँ विकर्ण पर रखती है — जिसका अर्थ होगा व्यष्टि अपने आयु वर्ग में बने रहते हैं, जो परिभाषा से कोई आयु वर्ग नहीं कर सकता।

4. मेटा-समष्टि पारिस्थितिकी

मेटा-समष्टि समष्टियों की समष्टि है: विविक्त आवास खंडों में स्थानीय समष्टियाँ, जिनमें से प्रत्येक विलुप्त हो सकती है और अधिवासित खंडों के परिक्षेपकों द्वारा पुनः उपनिवेशित की जा सकती है। लेविन्स मॉडल में अधिवासित खंडों का भाग p dp/dt = c p(1 − p) − e p से बदलता है, अधिवासित खंडों द्वारा दर c से रिक्त खंडों का उपनिवेशन, घटा दर e से विलोपन। साम्य पर p* = 1 − e/c; e = 0.2 व c = 0.5 प्रति वर्ष सहित 60 % खंड अधिवासित हैं। मेटा-समष्टि केवल c > e होने पर बनी रहती है, और क्षेत्रीय रूप से बनी रह सकती है यद्यपि प्रत्येक स्थानीय समष्टि नष्ट होने को है — स्थायित्व जाल का गुण है, किसी खंड का नहीं।

  • स्रोत–कुंड गतिकी: स्रोत आवास में जन्म मृत्यु से अधिक होते हैं (λ > 1) और अतिरिक्त व्यष्टि उत्प्रवास करते हैं; कुंड (λ < 1) केवल आप्रवास से बना रहता है। कुंड में अनेक व्यष्टि हो सकते हैं, अतः प्रचुरता आवास गुणवत्ता का विश्वसनीय संकेतक नहीं है।
  • उद्धार प्रभाव: घटती स्थानीय समष्टि में आप्रवास उसके विलोपन जोखिम को घटाता है, अतः अधिवासित खंडों का भाग बढ़ने पर विलोपन दर घटती है।
  • हांस्की व सहयोगियों द्वारा अध्ययन की गई फ़िनलैंड के ऑलैंड द्वीपों पर ग्लैनविल फ्रिटिलरी तितली पाठ्यपुस्तकीय मेटा-समष्टि है: बार-बार स्थानीय विलोपन व पुनः उपनिवेशन सहित सैकड़ों घास-मैदान खंड।
  • संरक्षण निष्कर्ष: खंडों का e/c भाग नष्ट करना — रिक्त खंड भी — पूरे जाल को विलोपन तक धकेल सकता है, क्योंकि रिक्त खंड उपनिवेशन के लक्ष्य हैं।

5. जातियों के बीच अन्योन्यक्रियाएँ: प्रकार, लोटका–वोल्टेरा मॉडल व पोषी प्रभाव

प्रत्येक साझेदार पर प्रभाव द्वारा अन्योन्यक्रियाएँ
अन्योन्यक्रियाA / B पर प्रभावउदाहरण
सहोपकारिता+ / +अंजीर व अंजीर ततैया; कवकमूल कवक व पादप मूल
सहभोजिता+ / 0वृक्षों पर अधिपादपी ऑर्किड; मवेशियों के पीछे चलते बगुले
प्रतिस्पर्धा− / −चट्टान स्थान हेतु दो बार्नेकल जातियाँ
परभक्षण, शाकभक्षण, परजीविता+ / −बाघ व चीतल; फीताकृमि व परपोषी
असहभोजिता0 / −जीवाणुओं को रोकता Penicillium; जड़ी-बूटियों को छाया से दबाता वृक्ष

अपने व्यापक, डी बैरी अर्थ में "सहजीविता" का अर्थ कोई भी घनिष्ठ सह-निवास है और अतः इसमें सहोपकारिता के साथ परजीविता भी सम्मिलित है; अनेक पाठ्यपुस्तकों में यह लाइकेन जैसी घनिष्ठ सहोपकारिताओं हेतु प्रयुक्त होता है। लोटका–वोल्टेरा प्रतिस्पर्धा मॉडल प्रत्येक जाति को दूसरी द्वारा घटाई गई लॉजिस्टिक वृद्धि देता है: dN₁/dt = r₁N₁(K₁ − N₁ − αN₂)/K₁ तथा dN₂/dt = r₂N₂(K₂ − N₂ − βN₁)/K₂, जहाँ α जाति 2 का जाति 1 पर प्रति-व्यष्टि प्रभाव है, जाति-1 तुल्यांकों में मापा गया। शून्य-वृद्धि समवृद्धि रेखाएँ सरल रेखाएँ हैं: N₁ = K₁ − αN₂ व N₂ = K₂ − βN₁। उनकी सापेक्ष स्थितियाँ चार परिणाम देती हैं: जाति 1 सदा जीतती है, जाति 2 सदा जीतती है, स्थायी सह-अस्तित्व साम्य, या अस्थायी साम्य जहाँ विजेता आरंभिक संख्याओं पर निर्भर है।

दोनों समवृद्धि रेखाओं को साथ हल करने पर आंतरिक साम्य N₁* = (K₁ − αK₂)/(1 − αβ) व N₂* = (K₂ − βK₁)/(1 − αβ) मिलता है। सह-अस्तित्व तब स्थायी है जब α < K₁/K₂ व β < K₂/K₁ — प्रत्येक जाति अपने प्रतिस्पर्धी से अधिक स्वयं को सीमित करती है। K₁ = 500, K₂ = 400, α = 0.5 व β = 0.6 सहित: α < 1.25 व β < 0.8, अतः दोनों शर्तें लागू हैं; 1 − αβ = 0.7; N₁* = (500 − 200)/0.7 = 428.6 तथा N₂* = (400 − 300)/0.7 = 142.9। गॉस का प्रतिस्पर्धी अपवर्जन सिद्धांत — पूर्ण प्रतिस्पर्धी सह-अस्तित्व में नहीं रह सकते — वह सीमांत स्थिति है जिसमें निकेत भिन्न नहीं होते।

लोटका–वोल्टेरा परभक्षी–शिकार मॉडल शिकार हेतु dN/dt = rN − aNP और परभक्षियों हेतु dP/dt = baNP − mP है, आक्रमण दर a, रूपांतरण दक्षता b और परभक्षी मृत्यु दर m सहित। प्रत्येक को शून्य रखने पर: शिकार तब बदलना बंद करता है जब P* = r/a, परभक्षी तब जब N* = m/(ba)। r = 0.6, a = 0.01, b = 0.1 व m = 0.2 सहित: P* = 60 व N* = 0.2/0.001 = 200। मॉडल उदासीन चक्र उत्पन्न करता है — परभक्षी शिखर शिकार शिखरों से चौथाई चक्र पीछे रहते हैं और आयाम आरंभिक बिंदु से तय होता है — जो संरचनात्मक रूप से अस्थायी है; शिकार घनत्व-आश्रितता जोड़ना चक्रों को अवमंदित करता है। प्रकार्यात्मक अनुक्रिया (शिकार घनत्व के सापेक्ष प्रति परभक्षी खाया गया शिकार) हॉलिंग का प्रकार I (रैखिक), प्रकार II (संतृप्त, हस्तन काल से निर्धारित) या प्रकार III (सिग्मॉइड, जो शिकार परिवर्तन या शरणस्थलों द्वारा निम्न घनत्व पर शिकार को स्थिर कर सकता है) है।

🎯 शिकार साम्य परभक्षी के प्राचलों से क्यों निर्धारित होता है
N* = m/(ba) में कोई शिकार प्राचल नहीं: यह वह शिकार घनत्व है जिस पर परभक्षी ठीक स्वयं को प्रतिस्थापित करते हैं। अतः शिकार के पर्यावरण को समृद्ध करना (r बढ़ाना) परभक्षी साम्य P* = r/a बढ़ाता है, शिकार साम्य नहीं — यह परिणाम उन्हें चौंकाता है जो अधिक भोजन का अर्थ अधिक शिकार समझते हैं, और यही "समृद्धि विरोधाभास" का बीज है।

प्रभाव खाद्य जालों से अप्रत्यक्ष रूप से भी जाते हैं। पोषी सोपान-प्रपात में शीर्ष परभक्षी शाकभक्षियों को दबाता है और अतः पौधों को मुक्त करता है: समुद्री ऊदबिलाव समुद्री अर्चिन खाते हैं, और जहाँ ऊदबिलावों का शिकार कर समाप्त किया गया, अर्चिनों ने केल्प वनों को चरकर बंजर बना दिया। कीस्टोन जातियों के प्रभाव उनकी प्रचुरता से अत्यधिक होते हैं — पेन द्वारा चट्टानी तटों से तारामीन Pisaster हटाने पर मसल्स ने स्थान पर एकाधिकार कर लिया और जातियों की संख्या घट गई। आभासी प्रतिस्पर्धा तब उत्पन्न होती है जब दो शिकार एक परभक्षी साझा करते हैं: एक शिकार की अधिकता अधिक परभक्षियों को पोषण देती है, जो फिर दूसरे को अधिक खाते हैं, अतः दोनों शिकार किसी संसाधन हेतु प्रतिस्पर्धा किए बिना एक-दूसरे को हानि पहुँचाते हैं। ऊपर-से-नीचे (उपभोक्ता) व नीचे-से-ऊपर (संसाधन) नियंत्रण दोनों कार्य करते हैं, और उनकी सापेक्ष शक्ति तंत्रों में भिन्न होती है।

मुख्य बिंदु

  • वास्तविक निकेत प्रतिस्पर्धियों व शत्रुओं द्वारा घटाया गया मूल निकेत है; परिस्थितिअनुकूलन जीवनकाल में उत्क्रमणीय है, अनुकूलन पीढ़ियों के पार वंशागत।
  • चरघातांकी: N₀ert, द्विगुणन काल ln 2/r, λ = e^r। लॉजिस्टिक: dN/dt = rN(1 − N/K), सर्वाधिक वृद्धि N = K/2 पर rK/4।
  • जीवन सारणियाँ: lₓ = nₓ/n₀, qₓ = dₓ/nₓ, eₓ = Tₓ/nₓ, R₀ = Σlₓmₓ, T = Σxlₓmₓ/R₀; लेस्ली आव्यूह n(t + 1) = Ln(t) को λ से बढ़ते स्थिर आयु वितरण की ओर प्रक्षेपित करता है।
  • लेविन्स: p* = 1 − e/c; लिंकन–पीटरसन: चिह्नों के यादृच्छिक मिश्रण वाली बंद समष्टि हेतु N̂ = Mn/m।
  • लोटका–वोल्टेरा: स्थायी सह-अस्तित्व हेतु α < K₁/K₂ व β < K₂/K₁ चाहिए; परभक्षी–शिकार साम्य N* = m/(ba) व P* = r/a हैं, उदासीन चक्रों सहित।

अभ्यास प्रश्न (18)

उत्तर खोलने से पहले प्रत्येक प्रश्न हल करें। हर व्याख्या सही विकल्प के साथ लुभावना गलत विकल्प भी बताती है, क्योंकि अंक वहीं जाते हैं।

  1. कॉनेल के प्रयोग में Balanus हटाए जाने पर Chthamalus बार्नेकल निचले अंतर्ज्वारीय क्षेत्र में फैल गए। हटाने से पहले Chthamalus द्वारा अधिवासित क्षेत्र को सबसे उपयुक्त रूप से उसका क्या कहेंगे?

    1. वास्तविक निकेत
    2. मूल निकेत
    3. केवल ग्रिनेल के अर्थ में आवास निकेत
    4. एल्टन का पोषी निकेत
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — वास्तविक निकेत

    प्रतिस्पर्धी की उपस्थिति में अधिवासित क्षेत्र वास्तविक निकेत है; Balanus के बिना जिस बड़े क्षेत्र में वह रह सकता है वह मूल निकेत है। यह प्रयोग मानक प्रदर्शन है कि प्रतिस्पर्धा मूल निकेत को वास्तविक निकेत में संकुचित करती है।
  2. एक असमतापी की श्वसन दर 15 °C पर 2.0 इकाई व 25 °C पर 5.0 इकाई है। उसका Q₁₀, एक दशमलव स्थान तक, ____ है।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

    उत्तर देखें

    उत्तर: 2.5

    Q₁₀ = (R₂/R₁)10/(T₂ − T₁) = (5.0/2.0)10/10 = 2.5। अंतराल ठीक 10 °C है, अतः घातांक 1 है; 5 °C अंतराल हेतु अनुपात का वर्ग करना पड़ता।
  3. एक जीवाणु समष्टि r = 0.05 प्रति घंटा से चरघातांकी रूप से बढ़ती है। उसका द्विगुणन काल घंटों में, दो दशमलव स्थानों तक, ____ है।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

    उत्तर देखें

    उत्तर: 13.86

    t_d = ln 2/r = 0.6931/0.05 = 13.86 घंटे। 20 (1/r) या 10 (0.5/r) उत्तर देना माध्य प्रतीक्षा काल या 1/r के आधे को द्विगुणन काल समझना है।
  4. विविक्त वार्षिक प्रजनन वाली समष्टि की परिमित वृद्धि दर λ = 1.2 प्रति वर्ष है। उसकी अंतर्निहित वृद्धि दर r प्रति वर्ष, तीन दशमलव स्थानों तक, ____ है।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

    उत्तर देखें

    उत्तर: 0.182

    r = ln λ = ln 1.2 = 0.182 प्रति वर्ष। λ = 1.2 को r = 0.2 पढ़ना परिमित (विविक्त) दर को तात्क्षणिक दर से भ्रमित करना है; वे केवल छोटे r पर मेल खाते हैं।
  5. एक समष्टि r = 0.5 प्रति वर्ष व K = 1000 सहित N₀ = 100 से लॉजिस्टिक रूप से बढ़ती है। 2 वर्ष बाद उसका आकार, निकटतम पूर्णांक तक, ____ है।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

    उत्तर देखें

    उत्तर: 232

    N(t) = K/[1 + ((K − N₀)/N₀)e−rt] = 1000/(1 + 9e−1) = 1000/(1 + 3.311) = 1000/4.311 = 232। चरघातांकी उत्तर 100e = 272 अवरोध की उपेक्षा करता है; 1000/(1 + 9e−0.5) = 155, t भूलकर rt = 0.5 लेता है।
  6. एक दोहित मत्स्य भंडार r = 0.4 प्रति वर्ष व K = 1000 टन सहित लॉजिस्टिक वृद्धि का अनुसरण करता है। भंडार की अधिकतम वृद्धि दर, टन प्रति वर्ष में, ____ है।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

    उत्तर देखें

    उत्तर: 100

    dN/dt = rN(1 − N/K) वहाँ शिखर पर है जहाँ उसका अवकलज r − 2rN/K = 0, N = K/2 = 500 पर, जिससे rK/4 = 0.4 × 1000/4 = 100 टन प्रति वर्ष। rK = 400 तब होता जब N = K पर अवरोध न होता।
  7. एक तालाब में 120 मछलियाँ पकड़ी, चिह्नित व छोड़ी जाती हैं। एक सप्ताह बाद 150 मछलियाँ पकड़ी जाती हैं, जिनमें 30 पर चिह्न हैं। समष्टि का लिंकन–पीटरसन आकलन ____ है।

    संख्यात्मक उत्तर — मान टाइप करें।

    उत्तर देखें

    उत्तर: 600

    N̂ = Mn/m = 120 × 150/30 = 600। द्वितीय प्रतिदर्श में चिह्नित अनुपात 30/150 = 0.2, M/N का आकलन है, अतः N = 120/0.2। उलटा भाग, 150 × 30/120 = 37.5, सामान्य व्युत्क्रमण है।
  8. एक समूह में आयु वर्ग 1 के आरंभ में 500 व आयु वर्ग 2 के आरंभ में 200 व्यष्टि जीवित हैं। आयु-विशिष्ट मृत्युदर q₁, एक दशमलव स्थान तक, ____ है।

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    उत्तर: 0.6

    q₁ = d₁/n₁ = (500 − 200)/500 = 300/500 = 0.6। मृत्यु को मूल 1000 के समूह से भाग देना 0.3 देता है, जो d₁/n₀ है — आयु 1 पर मरने वाला पूरे समूह का भाग, आयु 1 पर जीवितों का जोखिम नहीं।
  9. एक समूह जीवन सारणी में आयु 0, 1, 2 व 3 पर lₓ = 1, 0.5, 0.2 व 0.05 हैं, क्रमशः mₓ = 0, 2, 3 व 2 सहित, और आयु 4 पर कोई उत्तरजीवी नहीं। पीढ़ी काल T, वर्षों में दो दशमलव स्थानों तक, ____ है।

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    उत्तर: 1.47

    R₀ = Σlₓmₓ = 0 + 1.0 + 0.6 + 0.1 = 1.7; Σxlₓmₓ = 1.0 + 1.2 + 0.3 = 2.5; T = 2.5/1.7 = 1.47 वर्ष। R₀ = 1.7 पर रुकना भिन्न प्रश्न का उत्तर है, और 2.5 को आयु वर्गों की संख्या से भाग देना 0.63 देता है।
  10. 1000 के समूह में आयु 1, 2, 3 व 4 के आरंभ में 500, 200, 50 व 0 उत्तरजीवी हैं। Lₓ = (nₓ + nₓ₊₁)/2 प्रयोग करके जन्म पर जीवन प्रत्याशा e₀, वर्षों में दो दशमलव स्थानों तक, ____ है।

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    उत्तर: 1.25

    L₀ = 750, L₁ = 350, L₂ = 125, L₃ = 25, अतः T₀ = 1250 और e₀ = T₀/n₀ = 1250/1000 = 1.25 वर्ष। Lₓ के स्थान पर nₓ जोड़ना 1750/1000 = 1.75 देता है, जो प्रत्येक उत्तरजीवी को पूरा अंतराल जीता मानता है।
  11. एक समष्टि का लेस्ली आव्यूह L = [[0, 2, 1.5], [0.5, 0, 0], [0, 0.4, 0]] व आरंभिक आयु सदिश n(0) = (100, 50, 20) है। दो समय-चरणों के बाद कुल समष्टि ____ है।

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    उत्तर: 215

    n(1) = (2 × 50 + 1.5 × 20, 0.5 × 100, 0.4 × 50) = (130, 50, 20)। n(2) = (2 × 50 + 1.5 × 20, 0.5 × 130, 0.4 × 50) = (130, 65, 20), कुल 215। एक चरण के बाद रुकना 200 देता है।
  12. एक सीप लाखों अंडे छोड़ता है; लगभग सभी लार्वा मर जाते हैं, पर जो थोड़े स्थापित होते हैं वे वर्षों तक भली-भाँति जीवित रहते हैं। उसका उत्तरजीविता वक्र है

    1. प्रकार III, अवतल
    2. प्रकार I, उत्तल
    3. प्रकार II, लघुगणकीय पैमाने पर सरल रेखा
    4. J-आकार वृद्धि वक्र
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    उत्तर: A — प्रकार III, अवतल

    आरंभ में अति उच्च व उत्तरजीवियों में निम्न मृत्युदर अवतल प्रकार III वक्र है। प्रकार I कम आरंभिक, वृद्धावस्था में केंद्रित मृत्युदर, और प्रकार II प्रत्येक आयु पर स्थिर जोखिम बताता है। J-आकार वक्र वृद्धि वक्र है, उत्तरजीविता वक्र नहीं।
  13. लेविन्स मेटा-समष्टि मॉडल में उपनिवेशन दर c = 0.5 प्रति वर्ष व स्थानीय विलोपन दर e = 0.2 प्रति वर्ष है। अधिवासित खंडों का साम्य भाग, एक दशमलव स्थान तक, ____ है।

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    उत्तर: 0.6

    p > 0 हेतु dp/dt = cp(1 − p) − ep = 0 रखने पर p* = 1 − e/c = 1 − 0.2/0.5 = 0.6। अनुपात e/c = 0.4 रिक्त बचा भाग है, एक सामान्य भ्रम।
  14. दो जातियाँ लोटका–वोल्टेरा मॉडल के अनुसार K₁ = 500, K₂ = 400, α = 0.5 (जाति 2 का 1 पर प्रभाव) व β = 0.6 (1 का 2 पर प्रभाव) सहित प्रतिस्पर्धा करती हैं। जाति 1 का साम्य घनत्व, निकटतम पूर्णांक तक, ____ है।

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    उत्तर: 429

    N₁* = (K₁ − αK₂)/(1 − αβ) = (500 − 0.5 × 400)/(1 − 0.3) = 300/0.7 = 428.6, अतः 429। सह-अस्तित्व स्थायी है क्योंकि α < K₁/K₂ = 1.25 व β < K₂/K₁ = 0.8। हर भूलना 300 देता है।
  15. लोटका–वोल्टेरा परभक्षी–शिकार मॉडल dN/dt = rN − aNP, dP/dt = baNP − mP में r = 0.6, a = 0.01, b = 0.1 व m = 0.2 सहित साम्य परभक्षी घनत्व P* ____ है।

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    उत्तर: 60

    शिकार समीकरण r − aP = 0 पर शून्य है, अतः P* = r/a = 0.6/0.01 = 60। शिकार साम्य N* = m/(ba) = 0.2/0.001 = 200 है; 200 देना गलत जाति का उत्तर है।
  16. लोटका–वोल्टेरा प्रतिस्पर्धा मॉडल में कौन-से कथन सही हैं?

    1. स्थायी सह-अस्तित्व हेतु प्रत्येक जाति को दूसरी से अधिक स्वयं को सीमित करना चाहिए
    2. शून्य-वृद्धि समवृद्धि रेखाएँ N₁–N₂ तल में सरल रेखाएँ हैं
    3. जब α > K₁/K₂ व β > K₂/K₁, परिणाम आरंभिक घनत्वों पर निर्भर है
    4. बड़े r वाली जाति सदा दूसरी को अपवर्जित करती है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — स्थायी सह-अस्तित्व हेतु प्रत्येक जाति को दूसरी से अधिक स्वयं को सीमित करना चाहिए; B — शून्य-वृद्धि समवृद्धि रेखाएँ N₁–N₂ तल में सरल रेखाएँ हैं; C — जब α > K₁/K₂ व β > K₂/K₁, परिणाम आरंभिक घनत्वों पर निर्भर है

    सह-अस्तित्व तब स्थायी है जब α < K₁/K₂ व β < K₂/K₁, अर्थात् अंतराजातीय से अंतःजातीय प्रतिस्पर्धा अधिक। समवृद्धि रेखाएँ N₁ = K₁ − αN₂ व N₂ = K₂ − βN₁ सरल हैं। दोनों असमिकाएँ उलटने पर आंतरिक साम्य पर्याण बिंदु है और विजेता आरंभिक संख्याओं पर निर्भर है। r यह तय करता है कि परिणाम कितनी शीघ्रता से आता है, कौन-सा परिणाम आता है यह नहीं।
  17. निम्न में से कौन-से किसी समष्टि पर घनत्व-आश्रित कारक के रूप में कार्य करते हैं?

    1. संक्रामक रोग का संचरण
    2. सीमित संख्या के नीड़ छिद्रों हेतु प्रतिस्पर्धा
    3. अचानक कड़ा पाला जो व्यष्टियों का नियत भाग मारता है
    4. परभक्षी जो जो भी शिकार सर्वाधिक सामान्य हो उस पर बदल जाता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — संक्रामक रोग का संचरण; B — सीमित संख्या के नीड़ छिद्रों हेतु प्रतिस्पर्धा; D — परभक्षी जो जो भी शिकार सर्वाधिक सामान्य हो उस पर बदल जाता है

    रोग संचरण संपर्क दर के साथ बढ़ता है, नीड़ छिद्र भरने पर प्रतिस्पर्धा तीव्र होती है, और बदलने वाला परभक्षी सामान्य होते शिकार का बड़ा भाग लेता है — सभी घनत्व के साथ प्रति-व्यष्टि दरें बदलते हैं। घनत्व कुछ भी हो, नियत भाग मारने वाला पाला घनत्व-अनाश्रित है।
  18. दो शिकार जातियाँ भोजन हेतु कभी प्रतिस्पर्धा नहीं करतीं, फिर भी एक की वृद्धि के बाद दूसरी घटती है। दोनों को एक ही सामान्यभक्षी परभक्षी खाता है, जिसकी संख्या कुल शिकार का अनुसरण करती है। यह है

    1. आभासी प्रतिस्पर्धा
    2. दोहन प्रतिस्पर्धा
    3. पोषी सोपान-प्रपात
    4. असहभोजिता
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — आभासी प्रतिस्पर्धा

    साझा परभक्षी अपनी संख्यात्मक अनुक्रिया द्वारा प्रत्येक शिकार को दूसरे हेतु हानिकारक बनाता है — आभासी प्रतिस्पर्धा, बिना साझा संसाधन के अप्रत्यक्ष −/− प्रभाव। दोहन प्रतिस्पर्धा हेतु साझा सीमाकारी संसाधन चाहिए; पोषी सोपान-प्रपात परभक्षी से पौधे तक खाद्य शृंखला में नीचे जाता है; असहभोजिता प्रत्यक्ष 0/− प्रभाव है।