व्यवहार पारिस्थितिकी: व्यवहार-विज्ञान व संवेदी पारिस्थितिकी, आहार-खोज, संगम तंत्र व लैंगिक वरण, तथा सामाजिक व्यवहार

टिनबर्गेन (1963) ने किसी भी व्यवहार के विषय में पूछे जाने वाले चार प्रश्न प्रस्तुत किए। दो निकटस्थ हैं, इस विषय में कि व्यवहार व्यष्टि में कैसे कार्य करता है: उसकी क्रियाविधि (उद्दीपन, तंत्रिकाएँ व हॉर्मोन जो उसे उत्पन्न करते हैं) और उसका विकास या व्यक्तिवृत्त (जीनों, अनुभव व अधिगम से वह कैसे उत्पन्न होता है)। दो अंतिम हैं, इस विषय में कि वह क्यों विकसित हुआ: उसका प्रकार्य या अनुकूली मूल्य (वह योग्यता कैसे बढ़ाता है) और उसका जातिवृत्त (संबंधित जातियों में उसका विकासीय इतिहास)। एक पक्षी वसंत में इसलिए गाता है क्योंकि लंबे होते दिन टेस्टोस्टेरोन बढ़ाते हैं (क्रियाविधि), क्योंकि उसने शिशु अवस्था में अपना गीत सीखा (विकास), क्योंकि गीत क्षेत्र बनाए रखता है और साथी आकर्षित करता है (प्रकार्य), और क्योंकि उसके पूर्वज गाते थे (जातिवृत्त) — चार उत्तर जो परस्पर प्रतिस्पर्धी नहीं।

लॉरेंज़, टिनबर्गेन व वॉन फ़्रिश ने व्यवहार-विज्ञान की स्थापना हेतु 1973 का नोबेल पुरस्कार साझा किया। नियत क्रिया प्रतिरूप एक रूढ़, जाति-विशिष्ट अनुक्रम है जो संकेत उद्दीपन (मोचक) द्वारा आरंभ होने पर पूर्ण होकर ही रुकता है: ग्रेलैग हंस अंडे को वापस घोंसले में लुढ़काता है और बीच में अंडा हटा दिए जाने पर भी गति पूरी करता है। नर स्टिकलबैक लाल पेट वाले भद्दे मॉडलों पर आक्रमण करते हैं पर बिना लाल पेट के सटीक मॉडलों की उपेक्षा करते हैं। हेरिंग-गल चूज़े जनक की चोंच के लाल धब्बे पर चोंच मारते हैं, और अतिरंजित मॉडल पर और भी अधिक — एक अतिसामान्य उद्दीपन। लॉरेंज़ ने संतानीय अध्यंकन (imprinting) दिखाया: हंस-शिशु अंडे से निकलने के बाद संक्षिप्त संवेदनशील (क्रांतिक) अवधि में दिखी पहली गतिशील वस्तु का अनुसरण करते हैं।

तंत्रिका-व्यवहारविज्ञान प्राकृतिक व्यवहार के तंत्रिकीय आधार का अध्ययन करता है। प्रतिध्वनि-स्थान निर्धारण करने वाले चमगादड़ पराश्रव्य पुकारें छोड़ते हैं और प्रतिध्वनियों से शिकार का पता लगाते हैं; अनेक नॉक्टुइड शलभों के कानों में केवल दो संवेदी कोशिकाएँ होती हैं, चमगादड़ पुकारों के अनुरूप, और वे दूर के चमगादड़ पर मुड़कर व निकट वाले पर अनियमित गोता लगाकर अनुक्रिया करते हैं (रोडर का कार्य)। मेंढक की शिकार-पकड़ अनुक्रिया अपने दीर्घ अक्ष के अनुदिश गतिशील छोटी लंबी वस्तु — एक "कृमि" — द्वारा मुक्त होती है, उसी वस्तु के आड़े गतिशील होने पर नहीं। व्यवहारिक अंतःस्रावविज्ञान हॉर्मोनों को व्यवहार से जोड़ता है: क्षेत्र स्थापना के समय अनेक नर पक्षियों में टेस्टोस्टेरोन बढ़ता है (चुनौती परिकल्पना), और रिंग कपोतों में नर का प्रणय मादा में हॉर्मोनी परिवर्तन आरंभ करता है जो उसे प्रजनन अवस्था में लाते हैं।

वॉन फ़्रिश ने मधुमक्खी का पुच्छ-नृत्य (waggle dance) विकोडित किया: ऊर्ध्वाधर छत्ते पर ऊर्ध्वाधर से पुच्छ-दौड़ का कोण सूर्य के दिगंश से भोजन स्रोत के कोण के बराबर है, और दौड़ की अवधि दूरी के साथ बढ़ती है; गोल नृत्य छत्ते के निकट भोजन का संकेत देता है। संकेतों के ईमानदार होने की अपेक्षा तब है जब वे महँगे हों या उनकी नकल न की जा सके (एक सूचक, जैसे मेंढक की टर्र की गहराई, देह आकार से सीमित)। दिक्-संचालन दिक्-चिह्नों द्वारा मार्ग-निर्देशन से, दिक्सूचक अभिविन्यास — आंतरिक घड़ी द्वारा संशोधित सूर्य दिक्सूचक, ध्रुव तारे के चारों ओर रात्रि आकाश के घूर्णन से सीखा तारा दिक्सूचक (तारामंडल में एमलेन की इंडिगो बंटिंग), तथा चुंबकीय दिक्सूचक — से होकर वास्तविक दिक्-संचालन तक है, जिसे दिक्सूचक के साथ मानचित्र-बोध भी चाहिए, जैसे अपरिचित स्थलों पर विस्थापित गृहगामी कबूतरों में।

इष्टतम आहार-खोज सिद्धांत मानता है कि वरण उन आहार-खोजियों को अनुकूल करता है जो अपनी ऊर्जा ग्रहण की शुद्ध दर अधिकतम करते हैं, और मुद्रा, निर्णय व बाधाओं सहित मॉडल बनाता है। शिकार (आहार) मॉडल में प्रत्येक शिकार प्रकार i की ऊर्जा Eᵢ, हस्तन काल hᵢ व सामना दर λᵢ है; उसकी लाभप्रदता Eᵢ/hᵢ है। शिकार को लाभप्रदता से क्रमित करें; केवल सर्वोत्तम शिकार खाने वाला आहार-खोजी दीर्घकालिक दर R₁ = λ₁E₁/(1 + λ₁h₁) से प्राप्त करता है। अगला शिकार आहार में तभी जोड़ा जाना चाहिए जब उसकी लाभप्रदता उसके बिना प्राप्य दर से अधिक हो। E₁ = 10 J, h₁ = 2 s व λ₁ = 0.1 प्रति s सहित R₁ = 1/1.2 = 0.83 J/s; E₂ = 1 J व h₂ = 2 s वाले दूसरे शिकार की लाभप्रदता 0.5 J/s < 0.83 है और उसकी उपेक्षा करनी चाहिए, वह कितनी भी बार मिले। दो भविष्यवाणियाँ निकलती हैं: खराब शिकार खाया जाता है या नहीं यह बेहतर शिकार की प्रचुरता पर निर्भर है, उसकी अपनी प्रचुरता पर नहीं; और समावेश सब-या-कुछ-नहीं है।

चार्नोव का सीमांत मान प्रमेय (1976) ह्रासमान प्रतिफल वाले खंडों में भोजन को देखता है: आहार-खोजी जितनी देर रुकता है, उतना धीमे प्राप्त करता है। यह भविष्यवाणी करता है कि आहार-खोजी को खंड तब छोड़ना चाहिए जब उसकी तात्क्षणिक प्राप्ति दर पूरे आवास हेतु औसत दर, यात्रा सहित, तक गिर जाए। आलेख में इष्टतम निवास काल वहाँ है जहाँ समय अक्ष पर यात्रा काल के आरंभ से एक रेखा लाभ वक्र को स्पर्श करती है। भविष्यवाणियाँ: खंडों के बीच दीर्घ यात्रा काल का अर्थ दीर्घ ठहराव, और समृद्ध आवास में (उच्च औसत दर) खंड शीघ्र छोड़े जाते हैं। नीड़ से जितनी दूर उड़े, प्रति यात्रा उतने अधिक लेदरजैकेट ले जाने वाले स्टार्लिंग इसके अनुरूप हैं। जोखिम-संवेदी आहार-खोज प्रसरण जोड़ती है: उच्च ग्रहण के बिना भूखा मरने वाला जंतु परिवर्ती विकल्प को वरीयता दे सकता है।

स्थान उपयोग: गृह परास वह क्षेत्र है जिसका जंतु सामान्यतः उपयोग करता है; क्षेत्र (territory) वह क्षेत्र है जिसकी वह रक्षा करता है। ब्राउन का आर्थिक रक्षणीयता सिद्धांत कहता है कि क्षेत्रीयता तभी लाभदायक है जब अनन्य पहुँच का लाभ रक्षा की लागत से अधिक हो — अतः यह मध्यवर्ती संसाधन घनत्व पर अनुकूल है, जब संसाधन न इतने दुर्लभ हों कि रक्षा योग्य न हों, न इतने प्रचुर कि घुसपैठिए भारी पड़ें। स्वर्ण-पंख सनबर्ड पुष्प क्षेत्रों की रक्षा तभी करते हैं जब प्राप्त मकरंद रक्षा की लागत से अधिक आहार-खोज समय बचाता है। जब व्यष्टि भिन्न गुणवत्ता के खंडों के बीच स्वतंत्र रूप से घूमते हैं, आदर्श मुक्त वितरण भविष्यवाणी करता है कि वे इस तरह वितरित होते हैं कि प्रत्येक व्यष्टि को समान ग्रहण मिले: संख्याएँ संसाधन आपूर्ति के समानुपाती हैं, और 30 व 10 शिकार प्रति मिनट की आपूर्ति वाले दो खंडों पर 20 आहार-खोजी 15 व 5 में बँटने चाहिए।

असमयुग्मकता — बड़े, महँगे अंडे व छोटे, सस्ते शुक्राणु — लैंगिक अंतरों का आधार है। बेटमैन सिद्धांत: नर जनन सफलता प्रायः मादा सफलता से अधिक भिन्न होती है और साथियों की संख्या के साथ अधिक तीव्रता से बढ़ती है, क्योंकि मादा का उत्पादन अंडा उत्पादन से सीमित है। ट्रिवर्स का जनक निवेश सिद्धांत इसका सामान्यीकरण करता है: प्रत्येक संतति में अधिक निवेश करने वाला लिंग सीमाकारी संसाधन बनता है और चयनशील होता है, जबकि दूसरा लिंग पहुँच हेतु प्रतिस्पर्धा करता है। प्रचालनात्मक लिंगानुपात, लैंगिक रूप से ग्रहणशील नरों व मादाओं का अनुपात, प्रतिस्पर्धा की तीव्रता की भविष्यवाणी करता है; जहाँ नर अधिक निवेश करते हैं, जैसे पाइपफ़िश व समुद्री घोड़ों में या जकाना में, भूमिकाएँ उलट जाती हैं और मादाएँ प्रतिस्पर्धा करती हैं।

डार्विन ने अंतःलैंगिक वरण — साथियों हेतु एक लिंग के भीतर प्रतिस्पर्धा, जो सींगों व बड़े देह आकार जैसे शस्त्रों को अनुकूल करता है — को अंतरलैंगिक वरण, दूसरे लिंग द्वारा साथी चयन, जो अलंकरणों को अनुकूल करता है, से पृथक किया। अलंकरण क्यों चुनें? फ़िशर की भगोड़ी (runaway) प्रक्रिया: वरीयता व लक्षण के बीच आनुवंशिक सहसंबंध प्रत्येक को दूसरे को सुदृढ़ करने देता है जब तक प्राकृतिक वरण उसे न रोके। अच्छे जीन (सूचक) मॉडल: अलंकरण वंशागत गुणवत्ता प्रकट करते हैं — हैमिल्टन व ज़ुक ने प्रस्ताव किया कि चमकीले पंख परजीवियों के प्रति प्रतिरोध दिखाते हैं। ज़हावी का विकलांगता (handicap) सिद्धांत (1975): अलंकरण विश्वसनीय है क्योंकि वह महँगा है, अतः केवल उच्च-गुणवत्ता नर उसे वहन कर सकते हैं। संवेदी अभिनति: लक्षण से पहले विद्यमान वरीयता, जैसे जल माइट व स्वॉर्डटेल में, का नर दोहन करते हैं। लैंगिक संघर्ष तब उत्पन्न होता है जब लिंगों के इष्टतम भिन्न हों: नर Drosophila के वीर्य द्रव प्रोटीन मादा का अंडनिक्षेपण बढ़ाते और उसका पुनः संगम घटाते हैं, उसकी आयु की कीमत पर, और खटमल नर मादा की देह भित्ति भेदते हैं (आघातज वीर्यसेचन)। शुक्राणु प्रतिस्पर्धा बड़े वृषण, साथी रक्षण व संगम डाटों को अनुकूल करती है।

जनक देखभाल तब विकसित होती है जब संतति उत्तरजीविता को उसका लाभ जनक के भावी जनन की लागत से अधिक हो। स्तनधारियों में एक-जनक मादा देखभाल नियम है (दुग्धस्रवण), पक्षियों में द्वि-जनक देखभाल, और बाह्य निषेचन वाली मछलियों में केवल-नर देखभाल सामान्य है। व्याख्याओं में पितृत्व की निश्चितता (बाह्य निषेचन में उच्चतर) और युग्मक मोचन का क्रम सम्मिलित हैं: आंतरिक निषेचन में नर पहले जा सकता है, जबकि बाह्य निषेचन में मादा प्रायः पहले अंडे छोड़ती है और निषेचित अंडों के साथ छूटा नर उनकी रक्षा करता है। ट्रिवर्स ने जनक–संतति संघर्ष की भी भविष्यवाणी की: संतति स्वयं से 1 से पर पूर्ण सहोदर से 0.5 से संबंधित है, अतः वह जनक द्वारा देने हेतु वरित देखभाल से अधिक माँगने हेतु वरित है, जैसा दूध छुड़ाने के संघर्ष में दिखता है।

• समूहों के लाभ: तनुकरण (n के समूह में आक्रमण में प्रत्येक व्यष्टि के पकड़े जाने की संभावना 1/n है); अनेक-नेत्र प्रभाव (n सदस्यों में प्रत्येक स्वतंत्र रूप से v प्रायिकता से निगरानी करे तो कम से कम एक के सतर्क होने की संभावना 1 − (1 − v)^n है, अतः प्रत्येक कम निगरानी कर सकता है); हैमिल्टन का स्वार्थी झुंड (प्रत्येक व्यष्टि दूसरों की ओर बढ़कर अपना संकट-क्षेत्र घटाता है); सामूहिक शिकार व भोजन विषयक सूचना।
• समूहों की लागतें: भोजन व साथियों हेतु प्रतिस्पर्धा, परजीवियों व रोग का तीव्र प्रसार, परभक्षियों हेतु अधिक सुस्पष्टता, और व्यवधान। क्योंकि जुड़ना तब तक लाभदायक है जब तक जुड़ने वाला अकेले से बेहतर करता है, समूह अपने सदस्यों हेतु इष्टतम आकार से बड़े होने की प्रवृत्ति रखते हैं।
• अंतःजातीय प्रतिस्पर्धा होड़ (scramble) है जब संसाधन इस तरह बँटते हैं कि घनत्व बढ़ने पर प्रत्येक व्यष्टि को कम मिलता है (शव में ब्लोफ़्लाई लार्वा), और मुकाबला (contest) जब कुछ व्यष्टि पूरे अंश जीतते हैं और अन्यों को कुछ नहीं मिलता (क्षेत्र, प्रभुत्व पदानुक्रम); मुकाबला प्रतिस्पर्धा समष्टियों को अधिक स्थिरता से नियमित करती है।

जब सर्वोत्तम क्रिया इस पर निर्भर हो कि अन्य क्या करते हैं, तो व्यवहार का विश्लेषण खेल सिद्धांत से होता है। मेनार्ड स्मिथ व प्राइस ने विकासीय रूप से स्थायी रणनीति (ESS) परिभाषित की: ऐसी रणनीति जो समष्टि के अधिकांश द्वारा अपनाए जाने पर किसी विरल विकल्प द्वारा आक्रांत नहीं हो सकती। बाज़–कपोत खेल में व्यष्टि मूल्य V के संसाधन हेतु मुकाबला करते हैं; बाज़ उग्र होते हैं और C लागत की चोट का जोखिम उठाते हैं, कपोत प्रदर्शन करते हैं और आक्रमण होने पर पीछे हटते हैं।

यदि V ≥ C, तो शुद्ध बाज़ ESS है: जीतना चोट के जोखिम के योग्य है। यदि V < C, तो कोई शुद्ध रणनीति स्थायी नहीं — कपोतों की समष्टि बाज़ों द्वारा आक्रांत होती है (जो कपोतों के विरुद्ध V जीतते हैं), और बाज़ों की समष्टि कपोतों द्वारा (जिन्हें ऋणात्मक (V − C)/2 के बजाय 0 मिलता है)। ESS ऐसा मिश्रण है जिसमें बाज़ व कपोत समान रूप से अच्छा करते हैं: बाज़ों के अनुपात p सहित p(V − C)/2 + (1 − p)V = (1 − p)V/2, जो p* = V/C देता है। V = 4 व C = 10 सहित p* = 0.4; उस मिश्रण पर किसी भी रणनीति का प्रतिफल बाज़ों हेतु 0.4 × (−3) + 0.6 × 4 = 1.2 और कपोतों हेतु 0.6 × 2 = 1.2 है। माध्य प्रतिफल, 1.2, उस 2 से कम है जो सर्व-कपोत समष्टि को मिलता — ESS स्थायी है, समूह हेतु इष्टतम नहीं। बुर्जुआ रणनीति ("स्वामी हो तो बाज़, घुसपैठिया हो तो कपोत") एक ESS है जो मनमानी असममिति द्वारा मुकाबले निपटाती है।

परोपकारी कार्य कर्ता का अपना जनन घटाता है और दूसरे का बढ़ाता है। हैमिल्टन (1964) ने दिखाया कि यह कैसे विकसित हो सकता है: परोपकारिता हेतु जीन फैलता है यदि rB > C, जहाँ C कर्ता की लागत है, B प्राप्तकर्ता का लाभ (दोनों संतति में) और r संबंधिता गुणांक, वह प्रायिकता कि कर्ता में कोई जीन उभयनिष्ठ वंश द्वारा प्राप्तकर्ता में उपस्थित है। समावेशी योग्यता व्यष्टि का अपना जनन और r से भारित संबंधियों पर उसके प्रभाव गिनती है। हल किया उदाहरण: कर्ता को 2 संतति की लागत वाला कार्य अर्ध-सहोदर (r = 0.25) के प्रति तभी अनुकूल है जब B > C/r = 8 संतति, पर पूर्ण सहोदर (r = 0.5) के प्रति जब भी B > 4। स्वजन वरण परिणामी वरण है; बेल्डिंग भू-गिलहरियाँ निकट मादा संबंधियों के पास होने पर अधिक चेतावनी पुकारें देती हैं, और अनेक पक्षियों में नीड़ पर सहायक प्रायः प्रजनकों की पूर्व संतति होते हैं।

हाइमेनोप्टेरा में नर अगुणित होते हैं, अतः पूर्ण बहनें अपने पिता के सभी जीन व माता के आधे साझा करती हैं: r = 0.5 × 1 + 0.5 × 0.5 = 0.75, अपनी संतति से 0.5 से अधिक। हैमिल्टन ने सुझाया कि यह श्रमिकों द्वारा बहनें पालने को अनुकूल करता है — सुसामाजिकता की अगुणितद्विगुणिता परिकल्पना — यद्यपि रानियों द्वारा बहु-संगम r घटाता है, सुसामाजिकता द्विगुणित दीमकों व नग्न मोल-चूहों में भी होती है, और पारिस्थितिक कारक अब समान रूप से महत्त्वपूर्ण माने जाते हैं। असंबंधियों के बीच परोपकारिता को अन्य मार्ग चाहिए: पारस्परिक परोपकारिता (ट्रिवर्स, 1971), जिसमें सहायता बाद में लौटाई जाती है, बार-बार अन्योन्यक्रियाएँ और धोखेबाज़ों को पहचानने व दंडित करने की क्षमता चाहती है, जैसे वैम्पायर चमगादड़ जो उन्हें पहले खिलाने वाले बसेरा-साथियों को रक्त उगलकर देते हैं। पुनरावृत्त बंदी दुविधा में जैसे को तैसा (tit-for-tat) — पहले सहयोग, फिर साथी की पिछली चाल की नकल — एक सुदृढ़ सहयोगी रणनीति है।