व्यायाम शरीरक्रिया विज्ञान II: तंत्रिका-पेशी संधि और तंत्रिका आवेग का संचरण, गतिसंवेदी ज्ञानेंद्रियाँ और गामक कौशलों का तंत्रिका नियंत्रण, व्यायाम का जैव-रसायन, विश्राम और व्यायाम में वायवीय तथा अवायवीय तंत्र, व्यायाम की ऊर्जा लागत का प्रत्यक्ष और अप्रत्यक्ष मापन, पुनर्प्राप्ति प्रक्रिया और प्रदर्शन के पोषण पक्ष

विश्राम में एक न्यूरॉन का विश्राम झिल्ली विभव लगभग −70 mV होता है, भीतरी भाग बाहरी की तुलना में ऋणात्मक, जिसे सोडियम-पोटैशियम पंप बनाए रखता है। जब कोई उद्दीपन झिल्ली को देहली तक विध्रुवित करता है, तो वोल्टेज-नियंत्रित सोडियम चैनल खुलते हैं, सोडियम भीतर दौड़ता है और विभव धनात्मक हो जाता है: क्रिया विभव। फिर पोटैशियम चैनल खुलते हैं, पोटैशियम बाहर निकलता है, और झिल्ली पुनर्ध्रुवित होती है, क्षणिक रूप से आगे बढ़ते हुए (अतिध्रुवण)। क्रिया विभव सर्व-या-शून्य नियम का पालन करता है: देहली से ऊपर का उद्दीपन पूर्ण आवेग उत्पन्न करता है, देहली से नीचे का कोई नहीं। यह अक्षतंतु के साथ चलता है, और माइलिनित अक्षतंतुओं में यह रैनवियर की एक पर्व-संधि से अगली पर कूदता है (लवणी संचरण), जो बहुत तेज़ है।

तंत्रिका-पेशी संधि एक गामक न्यूरॉन और एक कंकाल पेशी तंतु के बीच का सिनेप्स है। जब आवेग अक्षतंतु के सिरे पर पहुँचता है, तो कैल्शियम सिरे में प्रवेश करता है और सिनेप्टिक पुटिकाएँ एसिटाइलकोलीन को सिनेप्टिक दरार में मुक्त करती हैं। एसिटाइलकोलीन सार्कोलेमा की गामक अंत पट्टिका पर निकोटिनिक ग्राहियों से बँधता है, आयन चैनल खोलता है और अंत-पट्टिका विभव उत्पन्न करता है जो पेशी क्रिया विभव को प्रेरित करता है; यह सार्कोलेमा पर और T नलिकाओं में नीचे फैलकर तंतु के भीतर कैल्शियम मुक्त करता है, जो पिछले अध्याय की सर्पी तंतु क्रियाविधि आरंभ करता है। एंज़ाइम एसिटाइलकोलीनएस्टरेज़ एसिटाइलकोलीन को तेज़ी से तोड़ता है, अतः हर आवेग एक संकुचन-झटका उत्पन्न करता है। गामक इकाई एक गामक न्यूरॉन और उसके द्वारा आपूरित सभी पेशी तंतु है: आँख की पेशियों जैसी सूक्ष्म नियंत्रण वाली पेशियों में प्रति इकाई कम तंतु, बड़ी मुद्रा और गमन पेशियों में सैकड़ों या हज़ारों। गामक इकाई सर्व-या-शून्य नियम का पालन करती है, और पूरी पेशी अधिक इकाइयों की भर्ती और उन्हें तेज़ी से प्रज्वलित करके अपने बल को क्रमित करती है (टिटेनस तक योग)।

गतिसंवेदन, अर्थात् शरीर और उसके अंगों की स्थिति और गति का बोध, स्वग्राहियों से आता है। पेशी तर्कु पेशी तंतुओं के समानांतर स्थित होते हैं और खिंचाव तथा उसकी दर का पता लगाते हैं; अचानक खिंचाव उन्हें प्रज्वलित करता है और खिंचाव (मायोटेटिक) प्रतिवर्त को प्रेरित करता है, खिंची हुई पेशी का संकुचन, जैसे घुटने के झटके में, जो प्लायोमेट्रिक्स में प्रयुक्त खिंचाव-संकुचन चक्र का भी आधार है। पेशी और कंडरा के संगम पर स्थित गॉल्जी कंडरा अंग तनाव का पता लगाते हैं; बहुत अधिक तनाव पेशी को निरुद्ध करता है (स्वजनित निरोध), एक सुरक्षात्मक प्रतिवर्त जिसका प्रयोग PNF खिंचाव में होता है। संधि ग्राही संधि-कोण और गति का संकेत देते हैं, और आंतरिक कान का वेस्टिब्युलर उपकरण (अर्धवृत्ताकार नलिकाएँ और ओटोलिथ अंग) संतुलन हेतु सिर की स्थिति और त्वरण का संकेत देता है। दृष्टि और स्पर्श के साथ मिलकर ये वह प्रतिपुष्टि देते हैं जिस पर कुशल गति निर्भर है।

गति का नियंत्रण कई स्तरों पर होता है। मेरु प्रतिवर्त तेज़, स्वचालित प्रतिक्रियाएँ देते हैं। अग्र पालि का गामक वल्कुट ऐच्छिक गति की योजना बनाता और आरंभ करता है और कॉर्टिकोस्पाइनल (पिरामिडी) मार्ग से आदेश नीचे भेजता है; प्रीमोटर और पूरक गामक क्षेत्र क्रमों की योजना बनाते हैं। अनुमस्तिष्क इच्छित गति की वास्तविक गति से तुलना करके त्रुटियाँ सुधारता है, समय, संतुलन और सहजता का समन्वय करता है; इसकी क्षति से अटपटी, गतिविभ्रमी गति होती है। आधारी गुच्छिकाएँ गतियों को आरंभ करने और मापने तथा अवांछित गतियों को दबाने में सहायता करती हैं। मस्तिष्क स्तंभ मुद्रा और पेशी तान को नियंत्रित करता है। जैसे-जैसे कोई कौशल सीखा जाता है, नियंत्रण सचेत वल्कुटी अवधान से अधिक स्वचालित नियंत्रण की ओर खिसकता है, जो इकाई IV में पढ़ाए गए गामक अधिगम के स्वायत्त चरण का तंत्रिकीय पक्ष है।

पेशी जिस एकमात्र ऊर्जा का सीधे प्रयोग कर सकती है वह एडेनोसिन ट्राइफ़ॉस्फ़ेट (ATP) है; इसे ADP और फ़ॉस्फ़ेट में तोड़ने से क्रॉस-ब्रिज चक्र हेतु ऊर्जा मुक्त होती है। ATP के भंडार केवल कुछ सेकंड चलते हैं, अतः इसे भोजन-ईंधनों से निरंतर पुनः संश्लेषित करना होता है। कार्बोहाइड्रेट पेशी और यकृत में ग्लाइकोजन के रूप में संचित होता है और रक्त ग्लूकोज़ के रूप में परिसंचरित होता है; यह लगभग 4 kcal प्रति ग्राम देता है और एकमात्र ईंधन है जिसका अवायवीय प्रयोग हो सकता है। वसा, वसा ऊतक और पेशी में ट्राइग्लिसराइड के रूप में संचित, लगभग 9 kcal प्रति ग्राम देती है और विश्राम तथा कम तीव्रता के, दीर्घकालिक व्यायाम में मुख्य ईंधन है, पर इसका प्रयोग केवल वायवीय रूप से हो सकता है। प्रोटीन लगभग 4 kcal प्रति ग्राम देता है पर सामान्यतः ऊर्जा का छोटा अंश ही देता है, जो बहुत लंबे व्यायाम में ग्लाइकोजन कम होने पर बढ़ता है।

तीन तंत्र ATP का पुनः संश्लेषण करते हैं। ATP–PC (फ़ॉस्फ़ेजन) तंत्र फ़ॉस्फ़ोक्रिएटिन से ATP को लगभग तुरंत, बिना ऑक्सीजन और बिना लैक्टेट के, फिर बनाता है; यह लगभग 10 सेकंड तक चलने वाले अधिकतम प्रयासों में प्रमुख है, जैसे 100 मीटर स्प्रिंट, कूद या फेंक। अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस ग्लूकोज़ या ग्लाइकोजन को पाइरूवेट तक और, जब ऑक्सीजन आपूर्ति साथ न दे सके तब, लैक्टेट तक तोड़ता है, प्रति ग्लूकोज़ शुद्ध 2 ATP (ग्लाइकोजन इकाई से 3) देते हुए; यह लगभग 10 सेकंड से 2 मिनट के तीव्र प्रयासों में प्रमुख है, जैसे 200–800 मीटर दौड़, और साथ आने वाले हाइड्रोजन आयन थकान में योगदान करते हैं। माइटोकॉन्ड्रिया में वायवीय (ऑक्सीकारी) तंत्र पाइरूवेट और वसा अम्लों को क्रेब्स चक्र और इलेक्ट्रॉन परिवहन शृंखला द्वारा ऑक्सीकृत करता है, प्रति ग्लूकोज़ लगभग 30–32 ATP (पुराने ग्रंथ 36–38 देते हैं) और एक वसा अम्ल से कहीं अधिक देते हुए; यह पूरी दर तक पहुँचने में धीमा है पर व्यावहारिक रूप से असीमित है, और कुछ मिनटों से अधिक लंबी हर गतिविधि में प्रमुख है। तीनों हर क्षण साथ काम करते हैं; तीव्रता और अवधि के साथ जो बदलता है वह उनका सापेक्ष योगदान है। विश्राम में लगभग सारी ऊर्जा वायवीय होती है, जिसमें वसा बड़ा अंश देती है।

प्रत्यक्ष कैलोरीमिति ऊर्जा व्यय को ऊष्मा के रूप में मापती है: विषय एक ऊष्मारोधी कक्ष के भीतर व्यायाम करता है (एटवॉटर-रोज़ा श्वसन कैलोरीमीटर शास्त्रीय अभिकल्प था) और निकली ऊष्मा को उसकी भित्तियों में परिसंचरित पानी के तापमान की वृद्धि से मापा जाता है। यह सटीक है पर महँगी, धीमी और अधिकांश खेलों हेतु अनुपयुक्त है। अप्रत्यक्ष कैलोरीमिति ऑक्सीजन उपभोग से ऊर्जा का अनुमान लगाती है, क्योंकि शरीर की ऊर्जा अंततः ऑक्सीकरण से आती है: उपभोग किया गया हर लीटर ऑक्सीजन लगभग 5 kcal मुक्त करता है (वसा जलने पर लगभग 4.7 और कार्बोहाइड्रेट जलने पर 5.05)। ऑक्सीजन ग्रहण खुले-परिपथ श्वसनमापन से मापा जाता है, निःश्वसित वायु को डगलस थैले में या मेटाबॉलिक कार्ट से एकत्र करके, और क्षेत्र में ऊर्जा का अनुमान हृदय गति, त्वरणमापियों और द्वि-अंकित जल विधि से भी लगाया जाता है।

श्वसन विनिमय अनुपात, RER = VCO2 ÷ VO2, दिखाता है कि कौन-सा ईंधन जल रहा है: शुद्ध वसा हेतु लगभग 0.7, शुद्ध कार्बोहाइड्रेट हेतु 1.0 और प्रोटीन हेतु लगभग 0.8, मिश्रण हेतु बीच के मान; बहुत तीव्र व्यायाम में यह 1.0 से अधिक हो सकता है क्योंकि अम्ल को उभय-प्रतिरोधित करने हेतु अतिरिक्त कार्बन डाइऑक्साइड बाहर निकाली जाती है। (कोशिकाओं पर मापा गया यही अनुपात श्वसन गुणांक, RQ, है।) उपापचयी तुल्यांक (MET) तीव्रता को विश्राम उपापचय के गुणज के रूप में व्यक्त करता है: 1 MET ≈ प्रति kg शरीर द्रव्यमान प्रति मिनट 3.5 mL ऑक्सीजन, लगभग 1 kcal प्रति kg प्रति घंटा। kcal प्रति मिनट में ऊर्जा व्यय का अनुमान MET × 3.5 × शरीर द्रव्यमान (kg) ÷ 200 से लगाया जा सकता है। 8 MET पर दौड़ रहे 70 kg के व्यक्ति हेतु: 8 × 3.5 × 70 ÷ 200 = 9.8 kcal/मिनट, या 30 मिनट में 294 kcal।

थकान बल या शक्ति उत्पन्न करने की क्षमता में गिरावट है। परिधीय थकान पेशी में उत्पन्न होती है: छोटे अधिकतम प्रयासों में फ़ॉस्फ़ोक्रिएटिन का क्षय, तीव्र प्रयासों में हाइड्रोजन आयनों और अकार्बनिक फ़ॉस्फ़ेट का संचय, लंबे प्रयासों में ग्लाइकोजन का क्षय ("दीवार से टकराना"), बाधित कैल्शियम मोचन, निर्जलीकरण और उच्च शरीर तापमान। केंद्रीय थकान तंत्रिका तंत्र में पेशियों तक घटी प्रेरणा के रूप में उत्पन्न होती है। व्यायाम के बाद ऑक्सीजन ग्रहण कुछ समय तक विश्राम स्तर से ऊपर रहता है: यह व्यायाम-पश्चात अतिरिक्त ऑक्सीजन उपभोग (EPOC), जिसे पहले ऑक्सीजन ऋण कहा जाता था, पहले कुछ मिनटों में एक तेज़ घटक रखता है जो ATP और फ़ॉस्फ़ोक्रिएटिन को पुनर्स्थापित करता है और मायोग्लोबिन तथा रक्त को ऑक्सीजन से फिर भरता है, और एक धीमा घटक जो लैक्टेट हटाता है और बढ़े तापमान, हृदय गति, संवातन और हार्मोनों की लागत पूरी करता है।

ऊर्जा भंडार भिन्न दरों से पुनर्प्राप्त होते हैं। फ़ॉस्फ़ोक्रिएटिन 30 सेकंड में लगभग आधा पुनर्स्थापित होता है और लगभग 2–5 मिनट में अधिकांशतः पुनर्स्थापित हो जाता है, इसीलिए स्प्रिंट दोहरावों के बीच कई मिनट विश्राम चाहिए। लैक्टेट लगभग एक घंटे में हट जाता है, और पूर्ण विश्राम की तुलना में हल्की सक्रिय पुनर्प्राप्ति (आसान जॉगिंग या साइकिलिंग) से तेज़ी से। पेशी ग्लाइकोजन को पूरी तरह भरने में 24–48 घंटे लगते हैं और कार्बोहाइड्रेट-समृद्ध आहार चाहिए; व्यायाम के शीघ्र बाद कार्बोहाइड्रेट खाने से आरंभिक चरण तेज़ होता है। पुनर्प्राप्ति तेज़ करने हेतु नींद, जलयोजन, मालिश, ठंडे पानी में डुबकी और संपीडन का प्रयोग होता है, भिन्न-भिन्न साक्ष्य के साथ।

पोषण ऊर्जा संतुलन, ईंधन और पुनर्प्राप्ति द्वारा प्रदर्शन को सहारा देता है। खिलाड़ियों की कार्बोहाइड्रेट आवश्यकता प्रशिक्षण भार के साथ बढ़ती है, जिसका सामान्य मार्गदर्शन मध्यम प्रशिक्षण हेतु प्रति kg शरीर द्रव्यमान प्रतिदिन लगभग 5–7 g और भारी सहनशक्ति प्रशिक्षण हेतु 6–10 g/kg या अधिक है; प्रोटीन आवश्यकता प्रतिदिन लगभग 1.2–2.0 g/kg है, निष्क्रिय लोगों से अधिक, भोजनों में बँटी हुई; वसा को बहुत कम नहीं करना चाहिए। प्रतियोगिता से 3–4 घंटे पहले का भोजन कार्बोहाइड्रेट में उच्च, प्रोटीन में मध्यम और वसा तथा रेशे में कम, और परिचित होना चाहिए। लगभग 90 मिनट से अधिक चलने वाली सहनशक्ति प्रतियोगिता से पहले के दिनों में कार्बोहाइड्रेट लोडिंग, प्रशिक्षण घटाते हुए उच्च-कार्बोहाइड्रेट आहार लेकर, पेशी ग्लाइकोजन को सामान्य से ऊपर बढ़ाती है (अतिक्षतिपूर्ति)। लंबी प्रतियोगिताओं के दौरान कार्बोहाइड्रेट पेय थकान को टालते हैं। जलयोजन महत्त्वपूर्ण है क्योंकि शरीर द्रव्यमान के लगभग 2 प्रतिशत के तरल ह्रास से सहनशक्ति प्रदर्शन बिगड़ता है; खिलाड़ी तरल आवश्यकता आँकने हेतु प्रशिक्षण से पहले और बाद अपना वज़न ले सकते हैं, और इतना अधिक पीने से भी बचना चाहिए कि हाइपोनेट्रीमिया हो जाए।