पर्यावरण जीवविज्ञान II: जनसंख्या पारिस्थितिकी — अभिलक्षण, वहन क्षमता, वृद्धि और नियमन, उतार-चढ़ाव, परिक्षेपण और मेटाजनसंख्या, r- और K-प्रजातियाँ तथा मूलाधार प्रजातियाँ — और समुदाय पारिस्थितिकी, अंतःक्रियाएँ तथा जैविक आक्रमण

जनसंख्या किसी दिए समय पर किसी दिए क्षेत्र में रहने वाले एक प्रजाति के व्यष्टियों का समूह है। इसके गुण समूह के हैं, किसी व्यष्टि के नहीं। घनत्व प्रति इकाई क्षेत्र या आयतन में संख्या है; अशोधित घनत्व पूरे क्षेत्र का और पारिस्थितिक घनत्व केवल रहने योग्य भाग का प्रयोग करता है। जन्म-दर और मृत्यु-दर, आप्रवासन और उत्प्रवासन के साथ मिलकर परिवर्तन की दर तय करते हैं: ΔN = जन्म − मृत्यु + आप्रवासी − उत्प्रवासी। आयु संरचना, आयु पिरामिड के रूप में खींची गई, वृद्धि की भविष्यवाणी करती है: चौड़ा आधार (अनेक युवा) का अर्थ बढ़ती जनसंख्या, स्तंभ आकार स्थिर और संकरा आधार घटती जनसंख्या। लिंग अनुपात और प्रजननशील व्यष्टियों का अनुपात चित्र पूरा करते हैं।

असीमित संसाधनों के साथ जनसंख्या चरघातांकी रूप से बढ़ती है: dN/dt = rN, जहाँ r प्राकृतिक वृद्धि की आंतरिक दर (प्रति व्यष्टि जन्म-दर घटा मृत्यु-दर) है, और Nt = N₀e^(rt)। दोगुना होने का समय ln 2 ÷ r ≈ 0.693 ÷ r, या मोटे तौर पर 70 भाग प्रतिशत में वृद्धि दर है, अतः 2% प्रति वर्ष बढ़ती जनसंख्या लगभग 35 वर्ष में दोगुनी होती है। वक्र J-आकार का है। कोई वास्तविक जनसंख्या लंबे समय तक इस प्रकार नहीं बढ़ सकती, क्योंकि संसाधन सीमित हैं। वहन क्षमता, K, वह अधिकतम जनसंख्या आकार है जिसे कोई पर्यावरण उपलब्ध संसाधनों के साथ अनिश्चित काल तक बनाए रख सकता है।

वरहुल्स्ट (1838) का लॉजिस्टिक मॉडल, जिसे बाद में पर्ल और रीड ने पुनर्जीवित किया, इस सीमा को समाहित करता है: dN/dt = rN(1 − N/K)। पद (1 − N/K) वहन क्षमता का अप्रयुक्त अंश है; जनसंख्या छोटी होने पर यह 1 के निकट होता है, अतः वृद्धि लगभग चरघातांकी होती है, और N के K के निकट पहुँचने पर 0 तक गिरता है, अतः वृद्धि रुक जाती है। वक्र S-आकार (सिग्मॉइड) का है, और उसका सबसे तीव्र बिंदु, नति-परिवर्तन बिंदु, N = K/2 पर है, जहाँ वृद्धि दर अपने अधिकतम rK/4 तक पहुँचती है। r = 0.4 प्रति वर्ष और K = 1,000 के साथ जनसंख्या N = 500 पर सबसे तेज़ बढ़ती है, 0.4 × 1000 ÷ 4 = 100 व्यष्टि प्रति वर्ष; N = 250 पर यह 0.4 × 250 × (1 − 0.25) = 75 बढ़ती है। इसीलिए किसी मत्स्य क्षेत्र या वन की अधिकतम संधारणीय उपज उसकी वहन क्षमता के लगभग आधे पर रखे गए भंडार से ली जाती है।

नियमन घनत्व-आश्रित होता है जब किसी कारक का प्रति व्यष्टि प्रभाव घनत्व के साथ बढ़ता है: भोजन और स्थान हेतु प्रतिस्पर्धा, परभक्षण, परजीविता, रोग और तनाव सभी भीड़ भरी जनसंख्याओं में तीव्र होते हैं और उन्हें K की ओर लौटाते हैं। यह घनत्व-स्वतंत्र होता है जब प्रभाव घनत्व चाहे जो हो, समान रहता है: पाला, बाढ़, सूखा या आग विरल या सघन जनसंख्या के समान अनुपात को मारते हैं। घनत्व-आश्रित कारक नियमन करते हैं; घनत्व-स्वतंत्र कारक उतार-चढ़ाव लाते हैं पर अकेले किसी जनसंख्या को साम्य के निकट नहीं रख सकते।

वास्तविक जनसंख्याएँ K पर स्थिर होने के बजाय उसके चारों ओर उतार-चढ़ाव करती हैं। कुछ मौसम के साथ अनियमित रूप से बदलती हैं; कुछ प्रस्फोटित होती हैं, तेज़ी से बढ़कर फिर गिर जाती हैं, जैसे टिड्डियाँ; और कुछ नियमित अवधि के साथ चक्रित होती हैं, जिनके प्रसिद्ध उदाहरण लेमिंग और वोल के तीन-चार वर्षीय चक्र और स्नोशू खरगोश तथा कनाडा लिंक्स का लगभग दस वर्षीय चक्र हैं, जिसे हडसन बे कंपनी के फ़र अभिलेखों से पुनर्निर्मित किया गया। घनत्व-आश्रित प्रतिपुष्टि में समय-विलंब, परभक्षी-शिकार अंतःक्रियाएँ और भोजन आपूर्ति सभी ऐसे दोलन उत्पन्न करते हैं।

अनेक प्रजातियाँ एक सतत जनसंख्या के रूप में नहीं बल्कि एक मेटाजनसंख्या, "जनसंख्याओं की जनसंख्या", के रूप में रहती हैं: अलग-अलग आवास खंडों में उप-जनसंख्याएँ जो कभी-कभार के प्रकीर्णन से जुड़ी हैं, और हर एक स्थानीय रूप से विलुप्त होने तथा दूसरों से फिर बसाए जाने के अधीन है। रिचर्ड लेविन्स (1969) ने अधिकृत खंडों के अनुपात p का मॉडल dp/dt = cp(1 − p) − ep बनाया, जहाँ c उपनिवेशन दर और e स्थानीय विलोपन दर है। साम्य पर p* = 1 − e/c, अतः मेटाजनसंख्या तभी बनी रहती है जब उपनिवेशन विलोपन से आगे रहे; c = 0.5 और e = 0.1 के साथ साम्य पर 80% खंड अधिकृत होते हैं। मॉडल बताता है कि क्यों गलियारे, जो c बढ़ाते हैं, और अनेक खंडों का संरक्षण, जो e का जोखिम फैलाता है, खंडित भूदृश्यों में संरक्षण के केंद्र में हैं।

ये पद लॉजिस्टिक समीकरण के दो प्राचलों से आते हैं, जैसा मैकआर्थर और विल्सन (1967) ने इन्हें प्रस्तुत किया: r-चयन उच्च वृद्धि दर को, K-चयन वहन क्षमता के निकट दक्ष प्रतिस्पर्धा को अनुकूल बनाता है। अधिकांश प्रजातियाँ इस सातत्य पर कहीं न कहीं हैं। K-चयनित प्रजातियाँ विलोपन के प्रति सबसे असुरक्षित हैं, क्योंकि उनका धीमा प्रजनन अतिरिक्त मृत्यु-दर की पूर्ति नहीं कर पाता। मूलाधार प्रजाति का अपने समुदाय पर उसकी प्रचुरता से कहीं अधिक प्रभाव होता है। रॉबर्ट पेन (1969) ने वॉशिंगटन राज्य के चट्टानी तटों से परभक्षी तारामीन पाइसैस्टर ओक्रेसियस को हटाया, और मसल्स छा गए, प्रजातियों की संख्या तेज़ी से गिरी। अन्य उदाहरण समुद्री ऊदबिलाव हैं, जो समुद्री अर्चिनों को केल्प वनों को नष्ट करने से रोकते हैं; अंजीर के वृक्ष, जो कठिन ऋतुओं में अनेक उष्णकटिबंधीय फलभक्षियों को भोजन देते हैं; हाथी, जो वनस्थली को खोलते हैं; और बाघ जैसे शीर्ष परभक्षी। बीवर जैसे पारितंत्र अभियंता, जो भौतिक रूप से आवास बनाते हैं, एक संबंधित विचार हैं।

समुदाय एक ही क्षेत्र में रहने और अंतःक्रिया करने वाली विभिन्न प्रजातियों की जनसंख्याओं का समुच्चय है। क्लीमेंट्स ने इसे एक जीवसदृश इकाई, एक "अतिजीव", माना जिसके भाग साथ-साथ चरम की ओर विकसित होते हैं; ग्लीसन की व्यक्तिवादी अवधारणा (1926) ने इसे उन प्रजातियों का संयोगवश समुच्चय माना जो सहनशीलताएँ साझा करती हैं, और हर एक प्रवणताओं के साथ स्वतंत्र रूप से वितरित है। प्रवणताओं के साथ प्रजातियों के क्षेत्रीय अध्ययनों ने बड़े पैमाने पर ग्लीसन का समर्थन किया है, यद्यपि प्रबल अंतःक्रियाएँ कुछ प्रजातियों को साथ बाँधती हैं। समुदायों का वर्णन उनकी प्रधान प्रजातियों, प्रजाति समृद्धि और समता, ऊर्ध्वाधर स्तरीकरण और पोषी संरचना से होता है।

परभक्षी शिकार घनत्व के प्रति विशिष्ट प्रकार से अनुक्रिया करते हैं, जिनका वर्णन हॉलिंग की प्रकार्यात्मक अनुक्रियाएँ करती हैं: प्रकार I, रैखिक वृद्धि; प्रकार II, वृद्धि जो संभालने के समय द्वारा अंतर्ग्रहण सीमित होने पर समतल हो जाती है; और प्रकार III, सिग्मॉइड अनुक्रिया जब परभक्षी प्रचुर शिकार की ओर मुड़ते हैं। पौधे काँटों और कठोर पत्तियों जैसी भौतिक रक्षाओं और ऐल्कलॉइड, टैनिन तथा सायनोजनी यौगिकों जैसी रासायनिक रक्षाओं से शाकाहारियों का प्रतिरोध करते हैं, जिन्हें सहने हेतु शाकाहारी बदले में विकसित होते हैं, यह होड़ सहविकास कहलाती है। ऐलीलोपैथी, जो पद मोलिश ने 1937 में गढ़ा, एक पौधे द्वारा ऐसे रसायनों का विमोचन है जो दूसरों के अंकुरण या वृद्धि को संदमित करते हैं; यह पार्थेनियम और लैंटाना जैसे आक्रामक पौधों को घने झुरमुट बनाने में सहायता करती है।

जैविक आक्रमण तब होता है जब अपनी मूल परास के बाहर लाई गई कोई प्रजाति स्थापित होती, फैलती और हानि करती है। आक्रमण परिवहन, प्रवेश, स्थापना और प्रसार के चरणों से गुज़रता है, और विलियमसन का "दहाई नियम" बताता है कि हर चरण को केवल लगभग दस में से एक प्रजाति पार करती है। आक्रामक प्रायः इसलिए सफल होते हैं क्योंकि वे अपनी मूल परास के प्राकृतिक शत्रुओं से बच निकले हैं (शत्रु-मुक्ति परिकल्पना), तेज़ी से प्रजनन करते हैं, परिस्थितियों की विस्तृत सीमा सहते हैं और, पौधों में, ऐलीलोपैथिक हो सकते हैं। आक्रामक विदेशी प्रजातियाँ जैव विविधता हानि के प्रमुख चालकों में गिनी जाती हैं। भारत में सबसे हानिकारक में वनों में लैंटाना कैमरा, शुष्क भूमियों और घास के मैदानों में प्रोसोपिस जूलीफ़्लोरा, झीलों और नदियों को अवरुद्ध करने वाली जलकुंभी (आइकॉर्निया क्रैसिपीज़), पार्थेनियम हिस्टेरोफ़ोरस ("गाजर घास"), जो फ़सल हानि के साथ त्वचाशोथ और दमा करती है, पूर्वोत्तर और पश्चिमी घाट में माइकेनिया माइक्रैंथा, और मीठे जलों में अफ़्रीकी कैटफ़िश क्लैरियस गैरीपिनस शामिल हैं।