पादप वृद्धि व परिवर्धन — वृद्धि वक्र, पाँच हार्मोन, दीप्तिकालिता
इस अध्याय का हृदय पाँच पादप वृद्धि नियामक हैं, और उन्हें पाँच पृथक् सूचियों के स्थान पर विरोधी युग्मों के समुच्चय रूप में सीखना सर्वोत्तम है। ऑक्सिन शिखर प्रभाविता बढ़ाता है; साइटोकाइनिन उसे दूर करता है। जिबरेलिन प्रसुप्ति तोड़ता है; ऐब्सिसिक अम्ल उसे लगाता है। साइटोकाइनिन पर्ण जीर्णता विलंबित करता है; एथिलीन उसे त्वरित करता है। विरोध दिख जाने पर, किसी प्रभाव का नाम लेने वाला प्रश्न प्रायः एक हार्मोन की ओर संकेत करता है और उसी साँस में उसके साथी को निरस्त कर देता है। उस केंद्र के चारों ओर दो छोटे प्रकरण हैं जो शुद्ध स्मरण हैं परंतु विश्वसनीय रूप से पूछे जाते हैं: वृद्धि वक्रों की आकृतियाँ, तथा दीप्तिकालिता, जिसमें आश्चर्य यह है कि पादप दिन के स्थान पर रात्रि की लंबाई माप रहा होता है।
वृद्धि, विभेदन व परिवर्धन
| पैटर्न | कोशिकाएँ क्या करती हैं | वक्र |
|---|---|---|
| अंकगणितीय | समसूत्री विभाजन के पश्चात् एक संतति विभाजित होती रहती है, दूसरी विभेदित हो जाती है | समय के विरुद्ध सरल रेखा — जैसे अचर दर से दीर्घित होती जड़ में |
| गुणोत्तर | दोनों संततियाँ विभाजित होती रहती हैं, कम से कम आरंभ में | सिग्मॉइड (S-आकार) वक्र: मंद अवस्था, लॉग अवस्था, तत्पश्चात् संसाधन घटने पर स्थिर अवस्था |
- वृद्धि मापनीय है अनेक प्रकार से, और चुना गया प्राचल महत्वपूर्ण है: ताज़ा भार, शुष्क भार, लंबाई, क्षेत्रफल, आयतन अथवा कोशिका संख्या में वृद्धि, सभी उसी परिघटना के मान्य माप हैं।
- मूल अथवा प्ररोह शिखर के साथ तीन अवस्थाएँ हैं विभज्योतकी → दीर्घीकरण → परिपक्वन, और आकार में सर्वाधिक वृद्धि दीर्घीकरण क्षेत्र में होती है, वहाँ नहीं जहाँ कोशिकाएँ विभाजित होती हैं।
- विभेदन कोशिका का अपना अंतिम रूप लेकर विभाजन-शक्ति खोना है; निर्विभेदन वह शक्ति पुनः पाना, जैसे अंतरपूलीय कैंबियम करता है; पुनर्विभेदन उसे पुनः खोना, जैसे तत्पश्चात् द्वितीयक ऊतक करते हैं।
- परिवर्धन = वृद्धि + विभेदन, पादप के पूरे जीवन में साथ लिए गए।
🎯 सुनम्यता, और वही पादप भिन्न पत्तियाँ क्यों उगाता है
पादप भिन्न परिस्थितियों में भिन्न विकासीय पथ ले सकते हैं, उसी जीनोम से भिन्न संरचनाएँ बनाते हैं — इस गुण को सुनम्यता कहते हैं। दो मानक उदाहरण नाम लेने योग्य हैं। कपास, धनिया व लार्कस्पर में विषमपर्णता विकासीय है: तरुण पत्तियाँ परिपक्व पत्तियों से भिन्न आकार की होती हैं, उसी पादप पर भिन्न आयु में। बटरकप में विषमपर्णता पर्यावरणीय है: जल के नीचे बनी पत्तियाँ सँकरी व विच्छेदित होती हैं जबकि वायु में बनी चौड़ी, और अंतर आयु के स्थान पर माध्यम तय करता है। वह भेद — आयु-निर्भर बनाम पर्यावरण-निर्भर — ठीक वही है जिसे दोनों उदाहरण अलग करने वाला प्रश्न जाँचता है। अंतर्निहित बिंदु उदाहरणों से आगे महत्वपूर्ण है: पादप चल नहीं सकता, अतः उसे अपनी परिस्थितियों की अनुक्रिया अपने विकास का ढंग बदलकर देनी पड़ती है, और सुनम्यता वही क्षमता दृश्य रूप में है।पाँच पादप वृद्धि नियामक
| हार्मोन | उदाहरण | प्रभाव |
|---|---|---|
| ऑक्सिन | प्राकृतिक: IAA, IBA। संश्लिष्ट: NAA, 2,4-D | शिखर प्रभाविता; कलमों में मूल प्रवर्तन; फल व पर्ण गिरना रोकता; टमाटर में अनिषेकफलन प्रेरित करता; अनानास में पुष्पन; जाइलम विभेदन; द्विबीजपत्री खरपतवारों के विरुद्ध 2,4-D शाकनाशी रूप में |
| जिबरेलिन (GA₃) | कवक जिबरेला फ्यूजीकुरोई से खोजा गया | अक्ष दीर्घित करता — अंगूर के वृंत; सेब में फल बड़ा करता व जीर्णता विलंबित; चुकंदर व पत्तागोभी में स्तंभन; शराब बनाने में माल्टीकरण; तरुण शंकुधारियों में परिपक्वता तेज़; बीज व कलिका प्रसुप्ति तोड़ता |
| साइटोकाइनिन | हेरिंग शुक्राणु DNA से काइनेटिन; मक्का के दानों व नारियल पानी से प्राकृतिक ज़ीएटिन | कोशिका विभाजन बढ़ाता; पार्श्व प्ररोह वृद्धि व अपस्थानिक प्ररोह; शिखर प्रभाविता दूर करता; पर्ण जीर्णता विलंबित करता (रिचमंड–लैंग प्रभाव) |
| ऐब्सिसिक अम्ल (ABA) | तनाव हार्मोन | रंध्र बंद करता; वृद्धि व उपापचय अवरुद्ध करता; बीज प्रसुप्ति प्रेरित व बनाए रखता; सूखा-सहिष्णुता बढ़ाता; जिबरेलिन का विरोधी |
| एथिलीन | एकमात्र गैसीय PGR; वाणिज्यिक स्रोत इथेफॉन | फल पकना; पत्तियों व पुष्पों की जीर्णता व विलगन; मूँगफली के बीजों में प्रसुप्ति तोड़ता; मूलरोम बनने को बढ़ाता; टमाटर में अधोवर्धन; गहरे जल के धान में तीव्र पर्वांतर दीर्घीकरण |
🧠 तीन विरोध सीख लें और आधे हार्मोन प्रश्न स्वयं उत्तर दे देते हैं
तीन युग्म अधिकांश कार्य करते हैं। शाखन पर ऑक्सिन बनाम साइटोकाइनिन: प्ररोह शिखर का ऑक्सिन पार्श्व कलिकाओं को दबाता है — शिखर प्रभाविता — इसीलिए बाड़ का शिखर काटने से वह झाड़ीदार हो जाती है, और साइटोकाइनिन पार्श्व प्ररोहों को बढ़ाकर उलटा करता है। प्रसुप्ति पर जिबरेलिन बनाम ऐब्सिसिक अम्ल: GA बीज व कलिका प्रसुप्ति तोड़ता है और ABA उसे लगाता है, अतः दोनों का संतुलन तय करता है कि बीज अब अंकुरित होगा या बेहतर ऋतु की प्रतीक्षा करेगा। जीर्णता पर साइटोकाइनिन बनाम एथिलीन: साइटोकाइनिन पर्ण जीर्णता विलंबित करता है जबकि एथिलीन जीर्णता व विलगन शीघ्र करता है, इसीलिए साइटोकाइनिन से उपचारित कटा पुष्प अधिक समय चलता है और पकते फल के निकट रखा नहीं चलता। एथिलीन युग्म से दो व्यावहारिक टिप्पणियाँ निकलती हैं। पकता फल एथिलीन छोड़ता है, अतः एक पका सेब पूरी टोकरी पका देता है — वास्तविक स्वतःउत्प्रेरी प्रभाव, जो परिवहन में केले व टमाटर पकाने हेतु वाणिज्यिक रूप से प्रयुक्त होता है। और उसी प्रभाव के कारण एथिलीन-संवेदी उपज पकते फल के साथ नहीं, उससे दूर रखी जाती है।दीप्तिकालिता, वसंतीकरण व प्रसुप्ति
| प्रकार | कब पुष्पित होता है | टिप्पणी |
|---|---|---|
| दीर्घ दीप्तिकाली पादप | दीप्तिकाल किसी क्रांतिक अवधि से अधिक हो | तुल्य रूप से, जब अंधकार अवधि क्रांतिक से कम हो |
| अल्प दीप्तिकाली पादप | दीप्तिकाल किसी क्रांतिक अवधि से कम हो | उसे लंबी अबाधित रात्रि चाहिए — यही परीक्षा-योग्य सूक्ष्मता है |
| दीप्तिकाल उदासीन पादप | दिन-अवधि की परवाह बिना | पुष्पन आयु अथवा आकार जैसे अन्य संकेतों से नियंत्रित |
⚠️ रात्रि-भंग प्रयोग: अल्प दीप्तिकाली पादप वस्तुतः क्या माप रहा है
अल्प दीप्तिकाली पादप को उसका छोटा दिन व लंबी रात्रि दीजिए और वह पुष्पित होता है। अब उस लंबी रात्रि को मध्य में प्रकाश की संक्षिप्त चमक से बाधित कीजिए — और वह पुष्पित नहीं होता, भले दिवालोक के कुल घंटे लगभग अपरिवर्तित हों। वह एक प्रयोग दिखाता है कि पादप दिन नहीं, सतत अंधकार अवधि की लंबाई माप रहा है, इसीलिए "अल्प दीप्तिकाली पादप" तनिक भ्रामक नाम है और इसीलिए अंधकार अवधि के पदों में रखा प्रश्न अधिक परिशुद्ध है। दो अन्य बिंदु परीक्षा-योग्य हैं। पत्तियाँ, प्ररोह शिखर नहीं, वह अंग हैं जो दीप्तिकाल का बोध करती हैं — पत्तियाँ हटाया गया पादप अनुक्रिया नहीं देता — और एक हार्मोनी संकेत, ऐतिहासिक रूप से फ्लोरिजन कहा गया, पत्ती से पुष्पन-स्थल तक जाता माना जाता है। और अनुक्रिया पादप की अपनी क्रांतिक अवधि पर निर्भर है, अतः वही बारह-घंटे का दिन एक जाति हेतु दीर्घ दिन व दूसरी हेतु अल्प दिन हो सकता है; पद जाति के सापेक्ष हैं, निरपेक्ष घड़ी-समय नहीं।ℹ️ वसंतीकरण व बीज प्रसुप्ति — पादप के जल्दबाज़ी से इनकार के दो ढंग
वसंतीकरण पुष्पन की निम्न ताप की अवधि पर निर्भरता है, और उसका प्रयोजन पादप को शीत समाप्त होने से पूर्व पुष्पित होने से रोकना है। मानक उदाहरण द्विवर्षी — चुकंदर, पत्तागोभी, गाजर — हैं, जो एक ऋतु में कायिक वृद्धि करते हैं, शीत चाहते हैं, और अगली में पुष्पित होते हैं; तथा गेहूँ, जौ व राई की शीत किस्में, जो शीत उपचार बिना वसंत में बोई जाएँ तो बढ़ती हैं परंतु पुष्पित नहीं होतीं। बीज प्रसुप्ति उसी लक्ष्य की ओर भिन्न क्रियाविधि से कार्य करती है: अंकुरण ऐब्सिसिक अम्ल, अपारगम्य अथवा कठोर बीजावरण, अथवा अवरोधकों की उपस्थिति से अवरुद्ध होता है, और वह शीतन, प्रकाश अथवा जिबरेलिन से मुक्त होता है। दोनों को दोषों के स्थान पर समय-युक्तियों के रूप में पढ़ें। जो बीज गिरते ही अंकुरित हो जाए वह अशुद्ध ऋतु में उगकर मर जाएगा, अतः प्रसुप्ति अनुकूलन है, अंकुरण की विफलता नहीं — यह रचना "प्रसुप्ति लाभदायक क्यों है" प्रश्न का सीधा उत्तर देती है।मुख्य बिंदु
- अंकगणितीय वृद्धि सरल रेखा देती है (एक संतति विभाजित होती); गुणोत्तर वृद्धि सिग्मॉइड वक्र (दोनों विभाजित होती हैं)।
- विभेदन → निर्विभेदन → पुनर्विभेदन; परिवर्धन = वृद्धि + विभेदन।
- कपास व धनिया में विषमपर्णता आयु-निर्भर है; बटरकप में पर्यावरण-निर्भर।
- ऑक्सिन शिखर प्रभाविता करता है व 2,4-D शाकनाशी है; साइटोकाइनिन शिखर प्रभाविता दूर करता व पर्ण जीर्णता विलंबित करता है।
- जिबरेलिन प्रसुप्ति तोड़ता, स्तंभन व माल्टीकरण करता है; ABA तनाव हार्मोन है जो रंध्र बंद करता व प्रसुप्ति लगाता है।
- एथिलीन एकमात्र गैसीय PGR है: फल पकना, विलगन, अधोवर्धन, गहरे जल के धान का दीर्घीकरण। इथेफॉन उसका स्रोत है।
- अल्प दीप्तिकाली पादप सतत अंधकार अवधि की लंबाई मापता है; रात्रि-भंग पुष्पन रोक देता है। दीप्तिकाल का बोध पत्तियाँ करती हैं।
- वसंतीकरण पुष्पन हेतु शीत की अपेक्षा है — चुकंदर, पत्तागोभी व गाजर जैसे द्विवर्षी, तथा शीत अनाज।
अभ्यास प्रश्न (8)
उत्तर खोलने से पहले प्रत्येक प्रश्न हल करें। हर व्याख्या सही विकल्प के साथ लुभावना गलत विकल्प भी बताती है, क्योंकि अंक वहीं जाते हैं।
अल्प दीप्तिकाली पादप की लंबी रात्रि प्रकाश की संक्षिप्त चमक से बाधित हो तो वह पुष्पित नहीं होता। यह दिखाता है कि पादप मापता है:
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उत्तर: A — सतत अंधकार अवधि की लंबाई
चमक कुल दिवालोक को नगण्य रूप से बदलती है परंतु सतत अंधकार भंग कर देती है, और वही अकेला पुष्पन समाप्त कर देता है — अतः अंधकार अवधि ही मापी जा रही है। इसीलिए "अल्प दीप्तिकाली पादप" तनिक भ्रामक नाम है, और इसीलिए अंधकार अवधि के पदों में रखे प्रश्न अधिक परिशुद्ध हैं।बाड़ का प्ररोह शिखर हटाने से वह झाड़ीदार हो जाती है क्योंकि उससे हट जाता है स्रोत:
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उत्तर: A — ऑक्सिन का, जो पार्श्व कलिकाओं को दबा रहा था
शिखर का ऑक्सिन शिखर प्रभाविता करता है, पार्श्व कलिकाओं को प्रसुप्त रखता है; शिखर हटाने से वह दमन हट जाता है और पार्श्व बढ़ते हैं। साइटोकाइनिन उलटा करता है — वह पार्श्व प्ररोह बढ़ाता है — अतः उसका नाम लेना उस विरोधी युग्म को उलट देता है जिस पर प्रश्न बना है।कौन-सा पादप वृद्धि नियामक गैस है, और वाणिज्यिक रूप से इथेफॉन रूप में प्रयुक्त होता है?
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उत्तर: A — एथिलीन
एथिलीन एकमात्र गैसीय PGR है, जो फल पकने, विलगन, टमाटर में अधोवर्धन व गहरे जल के धान में पर्वांतर दीर्घीकरण हेतु उत्तरदायी है, और इथेफॉन वह तरल स्रोत है जो बगीचों में प्रयुक्त होता है। ज़ीएटिन प्राकृतिक साइटोकाइनिन है, अतः वह जीर्णता युग्म के विरोधी हार्मोन का है।ऐब्सिसिक अम्ल व जिबरेलिन को विरोधी कहा जाता है क्योंकि ABA:
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उत्तर: A — बीज प्रसुप्ति लगाता व बनाए रखता है, जिसे जिबरेलिन तोड़ता है
ABA द्वारा प्रसुप्ति लगाने व GA द्वारा तोड़ने का संतुलन तय करता है कि बीज अब अंकुरित होगा या प्रतीक्षा करेगा। दूसरा विकल्प दीर्घीकरण पर उनकी भूमिकाएँ उलट देता है — दीर्घीकरण करने वाला हार्मोन GA है, ABA नहीं — और ABA रंध्र खोलने के स्थान पर बंद करता है।वसंतीकरण पुष्पन के किससे बढ़ावे को कहते हैं?
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उत्तर: A — निम्न ताप के संपर्क की अवधि से
वसंतीकरण विशेष रूप से शीत की अपेक्षा है, जो चुकंदर, पत्तागोभी व गाजर जैसे द्विवर्षियों तथा गेहूँ, जौ व राई की शीत किस्मों में दिखती है। दिन-अवधि की अनुक्रियाएँ दीप्तिकालिता हैं — भिन्न परिघटना जिसका वर्णन अंतिम विकल्प करता है, और दोनों नियमित रूप से साथ दिए जाते हैं।समय के विरुद्ध आलेखित करने पर गुणोत्तर वृद्धि कौन-सी आकृति का वक्र बनाती है?
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उत्तर: A — सिग्मॉइड, S-आकार वक्र
दोनों संतति कोशिकाओं का विभाजित होते रहना आरंभिक मंद अवस्था, तत्पश्चात् तीव्र वृद्धि की लॉग अवस्था, तत्पश्चात् संसाधन सीमाकारी होने पर स्थिर अवस्था देता है — उत्कृष्ट सिग्मॉइड। सरल रेखा अंकगणितीय वृद्धि की है, जहाँ एक संतति विभाजित होती है व दूसरी विभेदित।पुष्पी पादप में दीप्तिकाल का बोध करने वाला अंग है:
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उत्तर: A — पत्ती
पत्तियाँ प्रकाश व अंधकार अवधियों का बोध करती हैं, और ऐतिहासिक रूप से फ्लोरिजन कहा गया हार्मोनी संकेत पत्ती से पुष्पन-स्थल तक जाता माना जाता है; पत्तियाँ उतार दिया गया पादप दीप्तिकाल की कोई अनुक्रिया नहीं देता। प्ररोह शिखर वहाँ है जहाँ पुष्प बनते हैं, परंतु बनना बोध करना नहीं — यही भेद इस प्रश्न का आधार है।परिपक्व मध्यांश किरण कोशिकाओं से बना अंतरपूलीय कैंबियम किसका उदाहरण है?
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उत्तर: A — निर्विभेदन
वे कोशिकाएँ जो पहले परिपक्व होकर विभाजन-शक्ति खो चुकी थीं उसे पुनः प्राप्त करती हैं — परिभाषा से वही निर्विभेदन है। विभेदन विभाजन क्षमता का मूल हानि है, और पुनर्विभेदन वह है जिससे परिणामी द्वितीयक ऊतक तत्पश्चात् पुनः परिपक्व होने पर गुज़रते हैं, अतः तीनों विकल्पों के स्थान पर एक अनुक्रम बनाते हैं।