उच्च पादपों में प्रकाश-संश्लेषण — Z-योजना, कैल्विन चक्र व C₄ लाभ

प्रकाश-संश्लेषण दो पृथक् प्रक्रियाएँ हैं जिन्हें विद्यार्थी एक में मिला देते हैं और तत्पश्चात् प्रश्नों के उत्तर नहीं दे पाते। प्रकाश अभिक्रियाएँ थाइलैकॉइड झिल्ली पर होती हैं, उन्हें प्रकाश चाहिए, और वे ATP, NADPH व ऑक्सीजन बनाती हैं — और कुछ नहीं। कैल्विन चक्र स्ट्रोमा में होता है, उसे सीधे प्रकाश नहीं चाहिए, और वह उस ATP तथा NADPH को खर्च कर CO₂ को शर्करा में स्थिर करता है। दोनों को अलग रख लेने पर अधिकांश प्रश्न लेखांकन बन जाते हैं: कौन-सा उत्पाद किस अभिक्रिया से आता है, और कहाँ। अध्याय का गहनतम विचार यह है कि रुबिस्को त्रुटिपूर्ण एंज़ाइम है — वह CO₂ को O₂ से विश्वसनीय रूप से नहीं पहचान पाता — और C₄ पादप मूलतः उसी त्रुटि के अभियांत्रिक समाधान रूप में विद्यमान हैं। C₄ पथ को समाधान रूप में पढ़िए और वह रटने योग्य नामों का दूसरा समुच्चय होना बंद कर देता है।

वर्णक व प्रकाश अभिक्रियाएँ

उत्कृष्ट प्रयोग, व प्रत्येक ने वस्तुतः क्या सिद्ध किया
वैज्ञानिकप्रयोगनिष्कर्ष
जोसेफ प्रीस्टली (1770)घंटी-पात्र के नीचे जलती मोमबत्ती व चूहे के साथ रखा पुदीने का पौधापादप वायु में वह पुनःस्थापित करते हैं जो जलना व श्वसन हटाते हैं
यान इंगेनहाउज़प्रकाश व अंधकार में जलीय हाइड्रिला; बुलबुले गिनेप्रकाश अनिवार्य है, और केवल हरे भाग ऑक्सीजन छोड़ते हैं
जूलियस फॉन सैक्स (1854)हरे भागों में बने उत्पाद का अनुसरणग्लूकोस बनता है व सामान्यतः हरितलवक में स्टार्च रूप में संचित होता है
T.W. एंगलमान (1888)प्रिज़्म ने प्रकाश को क्लैडोफोरा तंतु पर विभाजित किया, संसूचक रूप में वायुजीवी जीवाणुप्रथम क्रिया स्पेक्ट्रम: प्रकाश-संश्लेषण नीले व लाल क्षेत्रों में शिखर पर
कॉर्नेलियस वान नीलबैंगनी व हरे जीवाणु जल के स्थान पर H₂S प्रयोग कर सल्फर जमा करतेप्रकाश-संश्लेषण को हाइड्रोजन दाता चाहिए; अतः O₂ जल से आती है, CO₂ से नहीं
अचक्रीय बनाम चक्रीय प्रकाश-फॉस्फोरिलीकरण
लक्षणअचक्रीयचक्रीय
प्रयुक्त प्रकाश तंत्रPS II (P680) व PS I (P700) दोनों — Z-योजनाकेवल PS I
कहाँग्रैना थाइलैकॉइडस्ट्रोमा पटलिकाएँ, जिनमें PS II व NADP रिडक्टेज़ नहीं होते
उत्पादATP + NADPH + O₂केवल ATP — कोई NADPH नहीं, कोई O₂ नहीं
जलPS II द्वारा विभाजित — झिल्ली की भीतरी सतह पर प्रकाश-अपघटन, Mn, Ca व Cl आवश्यकसम्मिलित नहीं
🎯 क्लोरोफिल a अभिक्रिया केंद्र क्यों है व शेष सब एंटीना क्यों
पत्ती चार वर्णक समूह वहन करती है — क्लोरोफिल a, क्लोरोफिल b, ज़ैंथोफिल व कैरोटिनॉइड — परंतु केवल क्लोरोफिल a अभिक्रिया केंद्र है, वह अणु जो वस्तुतः इलेक्ट्रॉन खोता है और शृंखला आरंभ करता है। शेष सहायक वर्णक हैं जो प्रकाश संग्राहक संकुल में संगठित हैं, और वे दो कार्य करते हैं। वे पत्ती द्वारा प्रयोग योग्य तरंगदैर्घ्यों का परिसर चौड़ा करते हैं, उस ऊर्जा को भीतर क्लोरोफिल a तक पहुँचाते हैं; और वे उच्च प्रकाश तीव्रता पर क्लोरोफिल a को प्रकाश-ऑक्सीकरण से बचाते हैं, जो वास्तविक जोखिम है। वह श्रम-विभाजन दो परीक्षा-तथ्यों की व्याख्या करता है। पहला, प्रकाश-संश्लेषण का क्रिया स्पेक्ट्रम केवल क्लोरोफिल a के अवशोषण स्पेक्ट्रम से चौड़ा है — अंतर ठीक सहायक वर्णकों का योगदान है। दूसरा, जब प्रश्न पूछे कि कौन-सा वर्णक प्रकाश ग्रहण करता है, उत्तर वे सभी हैं, परंतु जब वह अभिक्रिया केंद्र पूछे, तो एक ही उत्तर है। नामकरण का जाल भी देखें: P680 व P700 दोनों क्लोरोफिल a हैं, वे केवल उस तरंगदैर्घ्य में भिन्न हैं जिस पर प्रत्येक अधिकतम अवशोषण करता है, कारण वह प्रोटीन जिसमें प्रत्येक बैठा है।
🧠 एक वाक्य में रसोपरासरणी परिकल्पना, तथा वह दिशा जो महत्वपूर्ण है
ATP इसलिए बनता है कि थाइलैकॉइड झिल्ली के आर-पार प्रोटॉन प्रवणता बनती है और तत्पश्चात् ATP सिंथेज़ से निस्सृत होती है। दिशा ही परीक्षा-योग्य भाग है: प्रोटॉन थाइलैकॉइड अवकाशिका के भीतर एकत्र होते हैं — क्योंकि जल भीतरी सतह पर विभाजित होता है और क्योंकि इलेक्ट्रॉन वाहक H⁺ को भीतर पंप करते हैं — अतः अवकाशिका अम्लीय व स्ट्रोमा क्षारीय हो जाता है। तत्पश्चात् प्रोटॉन ATP सिंथेज़ की CF₀ नाल से वापस बाहर बहते हैं, और वही प्रवाह स्ट्रोमा में ATP निर्माण चलाता है। दो तुलनाएँ इसे स्थिर करती हैं। यह माइटोकॉन्ड्रिया की ही क्रियाविधि है, भेद केवल इसमें कि कौन-सा कक्ष अम्लीय होता है, और NEET कभी दोनों साथ पूछती है। और ध्यान दें कि ATP कहाँ प्रकट होता है: स्ट्रोमा में, ठीक वहीं जहाँ कैल्विन चक्र को उसकी आवश्यकता है, अतः हरितलवक की भूगोल आकस्मिक नहीं, वही मुख्य बात है।

कैल्विन चक्र व उसका मूल्य

तीन चरण, तथा ATP व NADPH का बिल
चरणक्या होता हैप्रति CO₂ मूल्य
कार्बोक्सिलीकरणRuBP (5C) + CO₂ → 3-PGA के दो अणु, रुबिस्को द्वारा उत्प्रेरित — सर्वाधिक निर्णायक चरणकोई ATP या NADPH नहीं
अपचयन3-PGA अपचयित होकर शर्करा बनता है2 ATP + 2 NADPH
पुनरुद्भवनRuBP पुनर्निर्मित होता है जिससे चक्र चल सके1 ATP
कुलएक ग्लूकोस हेतु चक्र के छह फेरे आवश्यकप्रति ग्लूकोस 18 ATP + 12 NADPH; प्रति CO₂ 3 ATP + 2 NADPH
🎯 प्रकाश-श्वसन: पृथ्वी का सर्वाधिक बहुल एंज़ाइम खराब भी क्यों है
रुबिस्को का सक्रिय स्थल CO₂ अथवा O₂ किसी को भी बाँध सकता है, और यद्यपि CO₂ के प्रति उसकी बंधुता कहीं अधिक है, परिणाम दोनों गैसों की आपेक्षिक सांद्रता तय करती है। जब CO₂ कम और O₂ अधिक हो — गर्म, तेज़ धूप का दिन जिसमें रंध्र जल बचाने हेतु बंद हो रहे हों — रुबिस्को उत्तरोत्तर ऑक्सीजन बाँधता है, और 3-PGA के दो अणुओं के स्थान पर एक 3-PGA व एक द्वि-कार्बन फॉस्फोग्लाइकोलेट मिलता है। वही प्रकाश-श्वसन है, और वह शुद्ध हानि है: कोई शर्करा नहीं बनती, कोई ATP नहीं बनता, कोई NADPH नहीं बनता, और CO₂ मुक्त होती है। केवल ATP खर्च होता है। अतः गर्म दोपहर में C₃ पादप अपने रुबिस्को का पर्याप्त अंश उलटा चला रहा हो सकता है, इसीलिए जल उपलब्ध होने पर भी गर्मी में फसल-उपज गिरती है। यहाँ परीक्षा की आदत देखें: प्रश्न पूछते हैं "प्रकाश-श्वसन में निम्नलिखित में क्या बनता है" और विकल्पों में शर्करा, ATP व NADPH होते हैं, और उत्तर इनमें कोई नहीं है — एकमात्र उत्पाद फॉस्फोग्लाइकोलेट और उसके आगे CO₂ हैं।
C₃ बनाम C₄ — वही कैल्विन चक्र, अधिक सुरक्षित स्थान पर स्थानांतरित
लक्षणC₃ पादपC₄ पादप
प्रथम CO₂ ग्राहीRuBP (5 कार्बन)PEP (3 कार्बन), PEP कार्बोक्सिलेज़ द्वारा
प्रथम स्थायी उत्पाद3-PGA (3 कार्बन)OAA (4 कार्बन) — इसीलिए नाम
शारीरिकीसाधारण पर्णमध्योतक; कोई विशेष आच्छद नहींक्रांज़ शारीरिकी — बड़ी, हरितलवक-समृद्ध बंडल आच्छद कोशिकाएँ
रुबिस्को कहाँ कार्य करता हैपर्णमध्योतक में, वायुमंडलीय O₂ के संपर्क मेंबंडल आच्छद में, जहाँ CO₂ सांद्रित है
प्रकाश-श्वसनमहत्वपूर्ण, और गर्मी में अधिकअनुपस्थित — यही पूरे पथ का प्रयोजन है
उदाहरण व इष्टतमचावल, गेहूँ, अधिकांश शीतोष्ण फसलेंमक्का, गन्ना, ज्वार, *ऐमरैंथस* — उच्चतर ताप इष्टतम, अधिक उत्पादकता
🧠 C₄ वस्तुतः क्या खरीदता है, और उसका क्या मूल्य है
C₄ पथ कैल्विन चक्र का स्थान नहीं लेता — वह उसे पोषित करता है। पर्णमध्योतक कोशिकाएँ PEP कार्बोक्सिलेज़ से, जिसकी ऑक्सीजन के प्रति कोई बंधुता ही नहीं, CO₂ को चार-कार्बन अम्ल में स्थिर करती हैं; वह अम्ल बंडल आच्छद तक जाता है और वहाँ विकार्बोक्सिलीकृत होकर CO₂ ठीक रुबिस्को के पास छोड़ता है। प्रभाव यह है कि स्थानीय CO₂ सांद्रता वायुमंडलीय से इतनी ऊपर उठ जाती है कि रुबिस्को कभी प्रतिकूल O₂ : CO₂ अनुपात नहीं देखता, और प्रकाश-श्वसन होता ही नहीं। मूल्य अतिरिक्त ATP है — C₃ पादप के 3 के विरुद्ध लगभग प्रति CO₂ 5 ATP — इसीलिए C₄ सार्वत्रिक रूप से बेहतर नहीं: शीतल, आर्द्र परिस्थितियों में C₃ पादप की कम चालन-लागत जीतती है, जबकि गर्म तेज़ धूप में C₄ पादप की प्रकाश-श्वसन से मुक्ति सरलता से जीतती है। दो शारीरिक अपेक्षाएँ देखें जिन्हें प्रश्न जाँच सकता है: C₄ पादप की पर्णमध्योतक कोशिकाओं में रुबिस्को नहीं होता, और बंडल आच्छद कोशिकाओं में PEP कार्बोक्सिलेज़ नहीं होता। श्रम-विभाजन कठोर है, और वह इससे लागू होता है कि कौन-सा एंज़ाइम कहाँ बैठा है।
ℹ️ सीमाकारी कारक — और प्रकाश लगभग कभी समस्या क्यों नहीं
ब्लैकमैन का सीमाकारी कारक नियम कहता है कि जब अनेक कारक किसी प्रक्रिया को प्रभावित करें, तो दर वह कारक तय करता है जो अपने न्यूनतम मान के सर्वाधिक निकट है। उसे किसी खेत पर लगाने से वह परिणाम मिलता है जो विद्यार्थियों को आश्चर्यचकित करता है: प्रकाश पूर्ण सूर्यप्रकाश के लगभग 10% पर संतृप्त हो जाता है, अतः स्वच्छ दिन में खुले में रखी पत्ती हेतु प्रकाश सीमाकारी नहीं है — छाया व पत्तियों का पारस्परिक अतिव्यापन छोड़कर। प्रकृति में प्रकाश-संश्लेषण को वस्तुतः जो सीमित करता है वह CO₂ है, जो वायु का केवल लगभग 0.03–0.04% है, और इसीलिए हरितगृह में CO₂ बढ़ाने से उपज बढ़ती है, इस प्रभाव को CO₂ उर्वरण कहते हैं। ताप एंज़ाइमों के माध्यम से महत्वपूर्ण है, अतः C₃ व C₄ पादपों के भिन्न इष्टतम हैं; जल अधिकतर अप्रत्यक्ष रूप से महत्वपूर्ण है, क्योंकि जल-तनावग्रस्त पादप अपने रंध्र बंद कर लेता है, जो उसे CO₂ से वंचित करता है और साथ ही आंतरिक O₂ अनुपात बढ़ाकर प्रकाश-श्वसन चलाता है। वह शृंखला — सूखा → बंद रंध्र → कम CO₂ → अधिक प्रकाश-श्वसन → कम उपज — कहने योग्य है, क्योंकि वह इस अध्याय के तीन खंडों को एक उत्तर में जोड़ती है।

मुख्य बिंदु

  • थाइलैकॉइड पर प्रकाश अभिक्रियाएँ केवल ATP, NADPH व O₂ देती हैं; स्ट्रोमा में कैल्विन चक्र उन्हें खर्च कर CO₂ स्थिर करता है।
  • वान नील ने दिखाया O₂ जल से आती है, CO₂ से नहीं; एंगलमान ने प्रथम क्रिया स्पेक्ट्रम दिया, नीले व लाल में शिखर।
  • क्लोरोफिल a अभिक्रिया केंद्र है; शेष सहायक वर्णक हैं जो स्पेक्ट्रम चौड़ा करते व उसकी रक्षा करते हैं। P680 व P700 दोनों क्लोरोफिल a हैं।
  • चक्रीय प्रकाश-फॉस्फोरिलीकरण केवल PS I का, स्ट्रोमा पटलिकाओं में प्रयोग करता है, और केवल ATP बनाता है — कोई NADPH नहीं, कोई O₂ नहीं।
  • प्रोटॉन थाइलैकॉइड अवकाशिका में एकत्र होते हैं व ATP सिंथेज़ से बाहर बहते हैं, जिससे स्ट्रोमा में ATP बनता है।
  • कैल्विन चक्र का मूल्य प्रति CO₂ 3 ATP + 2 NADPH, अतः प्रति ग्लूकोस 18 ATP + 12 NADPH।
  • प्रकाश-श्वसन कोई शर्करा, कोई ATP व कोई NADPH नहीं बनाता — वह केवल ATP खर्च करता व CO₂ मुक्त करता है।
  • C₄, PEP कार्बोक्सिलेज़ व क्रांज़ शारीरिकी द्वारा रुबिस्को पर CO₂ सांद्रित करता है, प्रकाश-श्वसन समाप्त कर देता है, मूल्य लगभग प्रति CO₂ 5 ATP। प्रकाश सूर्यप्रकाश के ~10% पर संतृप्त; वास्तविक सीमाकारी कारक CO₂ है।

अभ्यास प्रश्न (8)

उत्तर खोलने से पहले प्रत्येक प्रश्न हल करें। हर व्याख्या सही विकल्प के साथ लुभावना गलत विकल्प भी बताती है, क्योंकि अंक वहीं जाते हैं।

  1. प्रकाश-श्वसन के दौरान इनमें से क्या बनता है?

    1. शर्करा, ATP या NADPH में कोई नहीं — केवल फॉस्फोग्लाइकोलेट, तथा आगे CO₂
    2. शर्करा, परंतु ATP नहीं
    3. ATP व NADPH, परंतु शर्करा नहीं
    4. केवल NADPH
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — शर्करा, ATP या NADPH में कोई नहीं — केवल फॉस्फोग्लाइकोलेट, तथा आगे CO₂

    प्रकाश-श्वसन शुद्ध हानि है: रुबिस्को CO₂ के स्थान पर O₂ बाँधता है, जिससे एक 3-PGA व एक द्वि-कार्बन फॉस्फोग्लाइकोलेट मिलता है, कोई शर्करा, कोई ATP व कोई NADPH नहीं बनता और ATP वस्तुतः खर्च होता है। यहाँ प्रत्येक भ्रामक विकल्प उन तीन उत्पादों में से एक देता है जिन्हें यह प्रक्रिया विशेष रूप से नहीं बनाती।

  2. चक्रीय प्रकाश-फॉस्फोरिलीकरण अचक्रीय रूप से इस बात में भिन्न है कि वह:

    1. केवल PS I सम्मिलित करता है व NADPH या ऑक्सीजन बिना ATP बनाता है
    2. केवल PS II सम्मिलित करता है व ऑक्सीजन बनाता है
    3. NADPH बनाता है परंतु ATP नहीं
    4. किसी झिल्ली के स्थान पर स्ट्रोमा में होता है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — केवल PS I सम्मिलित करता है व NADPH या ऑक्सीजन बिना ATP बनाता है

    वह स्ट्रोमा पटलिकाओं में केवल PS I पर चलता है, जिनमें PS II व NADP रिडक्टेज़ नहीं होते, अतः कोई जल विभाजित नहीं होता व कोई NADPH नहीं बनता — केवल ATP। ऑक्सीजन बनने हेतु PS II व जल का प्रकाश-अपघटन चाहिए, ठीक वही जो चक्रीय पथ में सम्मिलित नहीं है।

  3. मक्का जैसे C₄ पादप में CO₂ स्थिरीकरण का प्रथम स्थायी उत्पाद है:

    1. ऑक्सैलोऐसीटिक अम्ल, चार-कार्बन अम्ल
    2. 3-फॉस्फोग्लिसरिक अम्ल, तीन-कार्बन अम्ल
    3. RuBP, पाँच-कार्बन शर्करा
    4. फॉस्फोग्लाइकोलेट, द्वि-कार्बन यौगिक
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — ऑक्सैलोऐसीटिक अम्ल, चार-कार्बन अम्ल

    PEP कार्बोक्सिलेज़ तीन-कार्बन PEP में CO₂ जोड़कर चार-कार्बन OAA देता है, नाम C₄ वहीं से आता है। 3-PGA, C₃ उत्तर है, RuBP उत्पाद के स्थान पर ग्राही है, और फॉस्फोग्लाइकोलेट प्रकाश-श्वसन का है — जिसे C₄ पादप पूर्णतः टाल देते हैं।

  4. बैंगनी व हरे सल्फर जीवाणुओं पर वान नील के कार्य ने स्थापित किया कि:

    1. प्रकाश-संश्लेषण में मुक्त ऑक्सीजन जल से आती है, CO₂ से नहीं
    2. प्रकाश-संश्लेषण हेतु प्रकाश अनिवार्य है
    3. पादप के केवल हरे भाग प्रकाश-संश्लेषण करते हैं
    4. स्टार्च प्रकाश-संश्लेषण का संचित उत्पाद है
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — प्रकाश-संश्लेषण में मुक्त ऑक्सीजन जल से आती है, CO₂ से नहीं

    वे जीवाणु H₂S को हाइड्रोजन दाता रूप में प्रयोग करते हैं और ऑक्सीजन छोड़ने के स्थान पर सल्फर जमा करते हैं, जो दिखाता है कि दाता उपोत्पाद तय करता है — अतः पादपों में, जहाँ जल दाता है, O₂ को जल से आना चाहिए। प्रकाश अनिवार्य होना व केवल हरे भागों का कार्य करना इंगेनहाउज़ के निष्कर्ष थे, और स्टार्च फॉन सैक्स का।

  5. कैल्विन चक्र एक ग्लूकोस अणु बनाने हेतु कितने ATP व NADPH अणु खर्च करता है?

    1. 18 ATP व 12 NADPH
    2. 12 ATP व 18 NADPH
    3. 3 ATP व 2 NADPH
    4. 6 ATP व 6 NADPH
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — 18 ATP व 12 NADPH

    प्रत्येक CO₂ का मूल्य 3 ATP व 2 NADPH है, और एक ग्लूकोस हेतु छह CO₂ चाहिए, जिससे 18 व 12 मिलते हैं। तीसरा विकल्प प्रति-ग्लूकोस के स्थान पर प्रति-CO₂ आँकड़ा है, और दूसरा केवल दोनों संख्याएँ अदल-बदल देता है — दोनों अधूरे स्मरण वाले अनुपात हेतु जाल हैं।

  6. C₄ पादप में पर्णमध्योतक कोशिकाओं में अभिलाक्षणिक रूप से अनुपस्थित होता है:

    1. रुबिस्को
    2. PEP कार्बोक्सिलेज़
    3. हरितलवक
    4. रुबिस्को व PEP कार्बोक्सिलेज़ दोनों
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — रुबिस्को

    श्रम-विभाजन कठोर है: पर्णमध्योतक कोशिकाएँ PEP कार्बोक्सिलेज़ रखती हैं व रुबिस्को नहीं, जबकि बंडल आच्छद कोशिकाएँ रुबिस्को रखती हैं व PEP कार्बोक्सिलेज़ नहीं। ठीक वही रुबिस्को को वायुमंडलीय ऑक्सीजन से दूर रखता है व प्रकाश-श्वसन रोकता है, अतः दोनों एंज़ाइम उलट देना पूरी क्रियाविधि नष्ट कर देता है।

  7. प्रकाश-फॉस्फोरिलीकरण के दौरान प्रोटॉन कहाँ एकत्र होते हैं?

    1. थाइलैकॉइड अवकाशिका में, जो उसे अम्लीय बनाता है
    2. स्ट्रोमा में, जो उसे अम्लीय बनाता है
    3. हरितलवक आवरण के अंतरझिल्ली अवकाश में
    4. हरितलवक के बाहर कोशिकाद्रव्य में
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — थाइलैकॉइड अवकाशिका में, जो उसे अम्लीय बनाता है

    जल थाइलैकॉइड झिल्ली की भीतरी सतह पर विभाजित होता है और वाहक H⁺ को भीतर पंप करते हैं, अतः अवकाशिका अम्लीय व स्ट्रोमा क्षारीय हो जाता है; तत्पश्चात् प्रोटॉन ATP सिंथेज़ से लौटते हैं, जिससे स्ट्रोमा में ATP बनता है जहाँ कैल्विन चक्र को उसकी आवश्यकता है। विकल्प दो प्रवणता उलट देता है, जो ATP को अशुद्ध कक्ष में रख देगा।

  8. स्वच्छ दिन में खुले में रखी पत्ती हेतु प्रकाश-संश्लेषण को सीमित करने की सर्वाधिक संभावना किस कारक की है?

    1. कार्बन डाइऑक्साइड सांद्रता
    2. प्रकाश तीव्रता
    3. क्लोरोफिल मात्रा
    4. ऑक्सीजन सांद्रता
    उत्तर देखें

    उत्तर: A — कार्बन डाइऑक्साइड सांद्रता

    प्रकाश पूर्ण सूर्यप्रकाश के लगभग 10% पर संतृप्त हो जाता है, अतः स्वच्छ दिन में वह सीमाकारी स्तर से बहुत ऊपर होता है, जबकि CO₂ वायु का केवल लगभग 0.03–0.04% है — इसीलिए हरितगृह में CO₂ समृद्ध करने से उपज बढ़ती है। ब्लैकमैन के नियम से दर वह कारक तय करता है जो अपने न्यूनतम के सर्वाधिक निकट हो, और खुले में वह लगभग सदा CO₂ है।